เว็บไซต์เพื่อการเรียนการสอนรายวิชาชีววิทยาเบื้องต้น


บทที่ 4
โครงสร้างและกลไกการทำงาน
ของพืช และสัตว์

 

 

เกริ่นนำ
.พืชที่มีท่อลำเลียงมีเนื้อเยื่อต่างๆ ที่ประกอบขึ้นเป็นอวัยวะ (organ) และหลายๆ
อวัยวะประกอบกันเป็นพืชทั้งต้น
เนื้อเยื่อได้จากการแบ่งของเนื้อเยื่อเจริญ เพิ่มจำนวนและแต่ละเซลล์มีการเปลี่ยน
แปลงในด้านโครงสร้าง รูปร่างเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่ ซึ่งเรียกว่าเกิด differentiation
เซลล์ที่ได้นี้ จะมีหน้าที่เฉพาะหรือ specialized cell

โครงสร้างและกลไกการทำงานในพืช

ระบบของเนื้อเยื่อ
ระบบของเนื้อเยื่อที่นิยมมากที่สุด คือระบบของ Sachs (Sachs’ classification)
แบ่งออกเป็น 3 ระบบ ดังนี้
1. ระบบเนื้อเยื่อผิว (Dermal system)
2. ระบบเนื้อเยื่อพื้นฐาน (Fendamental system หรือ ground system)
3. ระบบเนื้อเยื่อลำเลียง (Vascular system)

การจำแนกชนิดของเนื้อเยื่อ

เนื้อเยื่อ คือกลุ่มเซลล์ที่มาทำหน้าที่ร่วมกัน พืชเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีโครงสร้างซับซ้อน
ประกอบด้วยเนื้อเยื่อหลายชนิดอยู่ตามส่วนต่างๆ ของพืช ซึ่งจำแนกตามลักษณะ
การแบ่งตัวได้ 2 ประเภท คือ
1. เนื้อเยื่อเจริญ (meristematic tissues)
2. เนื้อเยื่อถาวร (permanent tissues

.........................................................................................................................
ระบบของเนื้อเยื่อ

ระบบของ Sachs (Sachs’ classification) แบ่งเนื้อเยื่อออกเป็น 3 ระบบ คือ

1. ระบบเนื้อเยื่อผิว (Dermal system)
เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่นอกสุด ได้แก่อิพิเดอร์มิส หน้าที่ป้องกันอันตรายให้เนื้อเยื่อที่อยู่ด้านใน
เมื่อพืชมีอายุมากขึ้น เกิดการเจริญเติบโตขั้นที่สองจะพบ periderm ซึ่งประกอบด้วย
เซลล์หลายชนิดมาทำหน้าที่แทนอิพิเดอร์มิสซึ่งจะหลุดสลายไป

2. ระบบเนื้อเยื่อพื้นฐาน
(Fendamental system/ground system)
เป็นเนื้อเยื่อที่พบมากที่สุดในพืช ได้แก่เนื้อเยื่อบริเวณคอร์เทก พิธ ใบ เนื้อของผล
รากที่สะสมอาหาร ประกอบด้วยเซลล์พาเรนไคมา คอเลนไคมา และสเคอเรนไคมา
หน้าที่ขึ้นกับชนิดของเซลล์ที่เป็นองค์ประกอบ

3. ระบบเนื้อเยื่อลำเลียง
(Vascular system)
ประกอบด้วยไซเลมและโฟลเอม ทำหน้าที่ลำเลียงน้ำและอาหารไปยังส่วนต่างๆ ของพืช

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

เนื้อเยื่อเจริญ (Meristematic tissues)

เนื้อเยื่อเจริญ (Meristematic tissues) หมายถึงกลุ่มของเซลล์ที่มีความสามารถแบ่งตัวแบบ
mitosis ให้เซลล์ใหม่อยู่ตลอดเวลา มักอยู่เป็นกลุ่มเล็กๆ มีลักษณะที่สำคัญและแตกต่างจาก
เนื้อเยื่อถาวรดังนี้

ลักษณะของเนื้อเยื่อเจริญ

• เซลล์มีขนาดเล็ก
• ผนังเซลล์บาง
• มีนิวเคลียสขนาดใหญ่
• vacuoles ไม่มี หรือ มีขนาดเล็ก
• ไม่มี intercellular spaces

ตำแหน่งที่พบ Meristematic tissues

• พบในส่วนใกล้กับปลายยอดปลายราก เรียกว่า apical meristems
• บริเวณตายอด ตากิ่งของลำต้น
• พบอยู่ระหว่าง xylem กับ phloem (ในพืชใบเลี้ยงคู่) เรียก vascular cambium
• อยู่ใต้ epidermis ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ เรียกว่า cork cambium
• อยู่ถัดจาก endodermis ของราก เรียก pericycle ซึ่งจะแบ่งตัวให้ Lateral roots

เนื้อเยื่อเจริญ จำแนกตามการเกิดและการเจริญเติบโต ได้เป็น 3 ชนิด คือ
1. Promeristem
2. Primary meristem
3. Secondary meristem

1. Promeristem (apical meristem) เป็นเนื้อเยื่อเจริญที่เกิดขึ้นใหม่ มีการแบ่งตัวอย่าง
รวดเร็ว
เซลล์มีรูปร่างและลักษณะใกล้เคียงกันและขนาดเท่ากันหมด พบบริเวณปลายราก ปลายยอด
ปลายกิ่ง และตาของพืช เมื่อแบ่งตัวช่วยให้ส่วนต่างๆ ของพืชยืดยาวและสูงขึ้น
เซลล์ใหม่ที่เกิดขึ้นจะเปลี่ยนสภาพเป็นเนื้อเยื่อเจริญขั้นแรก และการเจริญเติบโตในขั้นนี้จัดว่า
เป็นการเจริญเติบโตขั้นแรก (primary growth)
ตำแหน่งที่พบ Meristematic tissues

• พบในส่วนใกล้กับปลายยอดปลายราก เรียกว่า apical meristems
• บริเวณตายอด ตากิ่งของลำต้น
• พบอยู่ระหว่าง xylem กับ phloem (ในพืชใบเลี้ยงคู่) เรียก vascular cambium
• อยู่ใต้ epidermis ของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ เรียกว่า cork cambium
• อยู่ถัดจาก endodermis ของราก เรียก pericycle ซึ่งจะแบ่งตัวให้ Lateral roots

2. Primary meristem
เป็นเนื้อเยื่อเจริญที่ประกอบด้วยเซลล์ซึ่งได้จากการแบ่งตัวของ promeristem พบในส่วนที่
ต่ำลงมาจากยอดลงมา เนื่อเยื่อเจริญชนิดนี้ยังคงแบ่งตัวต่อไปอีก Primary meristem มี 3
ชนิด ได้แก่
2.1 Protoderm
พบอยู่ชั้นนอกสุดเรียงเป็นแถวเดียว แบ่งตัวเพียงด้านเดียวและพัฒนาไปเป็นอิพิเดอร์มิส
2.2 Procombium
แบ่งตัวและพัฒนาเป็นเนื้อเยื่อลำเลียงขั้นแรก
คือ primary xylem และ primary phloem
2.3 Ground meristem
แบ่งตัวและเจริญเป็นเนื้อเยื่อพื้น ได้แก่เนื้อเยื่อบริเวณคอร์เทก พิธ เนื้อเยื่อถาวรที่ได้จาก
primary meristem จะเรียกเนื้อเยื่อเหล่านี้ว่า primary pemanent tissues เช่น
epidermis parenchyma collenchyma sclerenchyma pith endodermis

3. Secondary meristem
ได้แก่ vascular cambium และ cork cambium เป็นเนื้อเยื่อเจริญซึ่งส่วนใหญ่พบทั้งในราก
และลำต้นของพืชใบเลี้ยงคู่ แบ่งตัวและเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นเนื้อเยื่อถาวร ที่เรียกว่า
secondary permanent tissues

Vascular cambium เป็นเนื้อเยื่อเจริญที่อยู่ระหว่าง xylem และ phloem ทำหน้าที่สร้าง
secondary xylem และ secondary phloem
Cork cambium หรือ phellogen เป็นเนื้อเยื่อเจริญที่เกิดใกล้ๆ กับ epidermis ในบริเวณ
คอร์เทกของลำต้น แบ่งตัวให้ cork และ phelloderm การเจริญของพืชที่ได้จากการ
แบ่งเซลล์ของsecondary meristem นี้ จัดว่าเป็นการเจริญเติบโตขั้นที่สอง (secondary -
growth) ซึ่งจะทำให้พืชขยายขนาดให้อ้วนขึ้น

เนื้อเยื่อเจริญ จำแนกตามตำแหน่งที่อยู่ แบ่งได้เป็น 3 ชนิด คือ
1. Apical meristem
เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ปลายยอด ปลายราก แบ่งตัวตลอดเวลา อาจเรียกอีกอย่างว่า promeristem

2. Lateral meristem
เป็นเนื้อเยื่อเจริญที่ขนานกับส่วนข้างของพืช ได้แก่ vascular bundle และ cork cambium
จัดเป็น secondary meristem

3. Intercalary meristem
พบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว อยู่ระหว่างข้อทำให้ปล้องยืดยาวขึ้น

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

เนื้อเยื่อถาวร (Permanent Tissues)

หมายถึง เนื้อเยื่อที่ไม่มีความสามารถในการแบ่งตัว มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง ขนาด
เพื่อไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง (specialize cells) ถ้าเนื้อเยื่อประกอบด้วยกลุ่มเซลล์เพียง
ชนิดเดียว จะเรียกว่า Simple permanent tissues เช่น epidermis, parenchyma,
collenchyma และ sclerenchyma ถ้าเนื้อเยื่อประกอบด้วยกลุ่มเซลล์หลายชนิด จะเรียกว่า
Complex permanent tissues ได้แก่ xylem และ phloem

Simple permanent tissues:

Parenchyma
Collenchyma
Sclerenchyma
Epidermis
Complex permanent tissues:

Xylem
Phloem
เนื้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว (Simple permanent tissues)

1. Parenchyma เป็นเนื้อเยื่อพื้นที่พบมากที่สุดในพืช ตามส่วนต่างๆ โดยเฉพาะส่วน
ที่อ่อนนุ่ม เช่น บริเวณคอร์เทก พิธ เนื้อผลไม้ พาเรนไคมาเป็นเซลล์ที่มีชีวิต
ขนาดค่อนข้างใหญ่ มีรูปร่างหลายแบบ เช่น รูปกลม รี ทรงกระบอก หรือรูปร่างไม่แน่นอน
ภายในเซลล์อาจพบหรือไม่พบนิวเคลียส ผนังเซลล์บางเป็นผนังเซลล์ชั้นแรก (primary wall)
มักพบ central vacuoles ขนาดใหญ่ และมี intercellular spaces
หน้าที่

สังเคราะห์ด้วยแสง เนื่องจากมี chloroplast ภายในเซลล์ เรียกพาเรนไคมาชนิดนี้ว่า
chlorenchyma เช่น palisade และ spongy mesophyll ซึ่งพบในใบพืช
เซลล์ที่เป็นส่วนประกอบของชั้นคอร์เทกของลำต้น เซลล์สาหร่ายหางกระรอก
สะสมอาหาร ได้แก่เซลล์ที่เป็นส่วนประกอบของลำต้นใต้ดิน รากสะสมอาหาร หรือ
พาเรนไคมาในบริเวณคอร์เทกหรือพิธ โดยภายในจะบรรจุแป้ง โปรตีน น้ำมัน
หรือน้ำตาลไว้ เรียกเซลล์เหล่านี้ว่า reserved parenchyma หรือ storage parenchyma
เกิด gaseous exchange และช่วยให้พืชลอยตัวบนน้ำได้ ได้แก่พาเรนไคมาที่มี
intercellular air spaces มาก เรียก aerenchyma

2. Collenchyma รูปร่างรี ยาว เซลล์มีผนังหนาไม่สม่ำเสมอ จัดเป็นผนังเซลล์ชั้นแรก
เป็นเนื้อเยื่อที่สร้างความแข็งแรงให้กับพืช เมื่อมีการเจริญเติบโตเต็มที่ก็ยังเป็นเนื้อเยื่อ
ที่มีชีวิต พบโดยทั่วไปในส่วนของพืช เช่น stems petioles (stalk) laminae roots เมื่อ
cross-section ส่วนของลำต้น มักพบ collenchyma อยู่ติดกับ epidermis หรือถูกขั้นด้วย
parenchyma 2-5 แถว นอกจากนี้ยังพบบริเวณเส้นใบ ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อลำเลียง
พบบริเวณมุมหรือเหลี่ยมของลำต้น ผนังเซลล์หนาทำหน้าไม่พบ Intercellular air spaces
หรือพบน้อยมาก ส่วนประกอบภายในเซลล์อาจพบ nucleus chloroplasts
บ้างแต่พบน้อยมาก เนื่องจากมีผนังเซลล์ที่หนา Collenchyma เชื่อว่า Collenchyma
มีต้นกำเนิดมาจาก parenchyma จากนั้น differentiate โดยผนังเซลล์จะ
เสริมให้มีความแข็งแรงมากขึ้นโดยการสะสมของ cellulose และ pectin
หน้าที่
เพิ่มความแข็งแรงให้ส่วนต่างๆ ของพืช เช่น ส่วนก้านใบ ส่วนลำต้น ผนังเซลล์ประกอบด้วย
เซลลูโลส เพคติน (มีคุณสมบัติอุ้มน้ำได้ดี) และสารอื่นๆ แต่ไม่มีลิกนิน

ชนิดของ Collenchyma แบ่งตามการสะสมของสารต่างๆ ที่บริเวณผนังเซลล์ ได้ดังนี้

1. Lamellar collenchyma ผนังเซลล์ด้านนอนหนา (tangential walls) กว่าบริเวณอื่นๆ
เช่น Sambucus nigra, บางชนิดในสกุล Sanguisorba, Rhoeo, Eupatoria
2. Angular collenchyma เป็น collenchyma ที่มีผนังเซลล์หนาตามมุมของเซลล์ตลอด
ความยาว พบในบางชนิดในสกุล Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonium, Beta, Rumex,
Boehmeria, Morus, Cannabis, Pelargonium และอื่นๆ
3. Lacunar หรือ tubular collenchyma ผนังเซลล์ด้านที่ติดกับช่องว่างระหว่างเซลล์
หนากว่าบริเวณอื่นๆ เช่น Lactuca, Salvia, Prunella

3. Sclerenchyma เมื่อเจริญเต็มที่จะไม่มีชีวิต มีผนังเซลล์ที่หนามาก คำว่า
"sclerenchyma" มาจากภาษา Greek คือ "scleros" แปลว่า "hard"
ซึ่งความแข็งแรงที่ว่ามาจากผนังเซลล์ที่หนานั่นเอง
ลักษณะเด่นของเซลล์นี้คือ ผนังเซลล์ขั้นที่สอง (secondary wall) หนา ประกอบด้วย
cellulose และ/หรือ lignin โปรโตพลาสต์มักสลายไปหลังจากผนังเซลล์เจริญเต็มที่
เหลือเป็นช่องว่างภายในเซลล์ เรียกว่า Lumen Sclerenchyma cells มักพบปะปน
กับเซลล์ชนิดอื่นเพื่อทำหน้าที่ให้ความแข็งแรงแก่โครงสร้างต่างๆ Sclerenchyma
มักพบตามลำต้น และในใบพบในส่วนของมัดท่อน้ำท่ออาหาร Sclerenchyma
สร้างความแข็งแรงให้กับเมล็ดโดยเฉพาะส่วนของเปลือกหุ้มเมล็ด จัดเป็นเนื้อเยื่อสำคัญ
ที่สร้างความแข็งแรงให้กับพืช

Sclerenchyma สามารถแบ่งออกเป็น 2 ชนิด โดยใช้ลักษณะรูปร่างที่แตกต่างกันดังนี้

Fibres
Sclereids
3.1 Fibres ลักษณะเซลล์ยาว ปลายเซลล์เรียว ผนังเซลล์หนามาก พบอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม
หรือเป็นมัด เช่น ในเนื้อไม้ (xylem fibres) ในท่อลำเลียงอาหาร (phloem fibres)
ส่วนประกอบของท่อลำเลียงบริเวณใบ (vein) หรือเป็นเนื้อเยื่อที่ให้ความแข็งแรงในพืช
ใบเลี้ยงเดี่ยว มีความสำคัญทางเศรษฐกิจมาก เพราะมีชั้นของ fibre หนา มีความเหนียวมาก
ให้ทำเชือกและสิ่งทออื่นๆ เช่น ป่านลินิน (flax: Linum usitatissimum) ใยกัญชา
(hemp: Canabis sativa) ป่านรามี (ramie: Boehmeria nivea)
Fiber มักพบอยู่รวมกันเป็นกระจุกๆ อาจพบใน
- ชั้น cortex เรียก cortical fiber
- ใน xylem เรียก xylem fiber
- ใน phloem เรียก phloem fiber

3.2 Sclereids (Stone cells) ที่เรียกstone เนื่องจากเซลล์มีความแข็งแรงเหมือนหิน
มีรูปร่างหลายแบบ เช่น ลักษณะอ้วน ป้อม isodiametric, forked ลักษณะคล้ายดาว หรือ
แตกแขนงหลายแบบ ถ้าเปรียบเทียบกับ fibres sclereids มักจะสั้นกว่า ป้อมกว่า
อาจพบอยู่รวมกลุ่มกันเป็นมัด หรือ พบเซลล์เดี่ยวๆ หรือรวมเป็นกลุ่มเล็กๆ ภายใน
parenchyma tissues ตัวอย่างเช่น stone ของลูกแพร์ (pears: Pyrus communis)
และสาลี่ stone cell ที่มักถูกนำมาเป็นตัวอย่างศึกษาคือ stone cell ที่เป็นส่วนประกอบของ
กะลามะพร้าว เปลือกถั่ว เปลือกหุ้มเมล็ดของผลไม้บางชนิด เช่น พุทรา เซลล์มักประกอบด้วย
ส่วนของผนังเซลล์ทั้งหมด ผนังเซลล์มักพบ pits ที่แตกแขนง มองเห็นได้ชัดเจน เรียกว่า
ramiform pits

4. Epidermis มาจากภาษากรีก epi หมายถึง upon ข้างบน และ derma หมายถึง skin
ผิว เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของส่วนต่างๆ ของพืช ประกอบด้วยเซลล์เรียงตัวเพียงชั้นเดียว
มักไม่พบ intercellular spaces รูปร่างแบนยาว ผนังเซลล์บาง โดยส่วนใหญ่ผนังเซลล์ด้าน
นอกจะหนากว่าด้านใน และพบมีสารคิวตินซึ่งเป็นสารพวกไขมันเคลือบอยู่ชั้นนอก ยกเว้นใน
รากจะมี suberin เคลือบ พืชที่ขึ้นอยู่ในที่แห้งแล้งมักมีคิวตินเคลือบหนา เพื่อรักษาน้ำที่อยู่
ภายใน โดยทั่วไปอิพิเดอร์มิสไม่มี chloroplast ยกเว้น guard cells อิพิเดอร์มิสของลำต้น
พืชที่มีสี เช่น ชบา ฤาษีผสม จะมีรงควัตถุพวก anthocyanin อยู่ภายใน พืชใบเลี้ยงเดี่ยว
จะมีอิพิเดอร์มิสที่เปลี่ยนแปลงไปรูปร่างคล้ายถุงเรียงกัน เรียก bulliform cells ช่วยในการ
คลี่หรือแผ่ขยายของใบ พืชบางชนิด เช่น กล้วยไม้ มีอิพิเดอร์มิสหลายชั้น เรียกว่า velamen
อิพิเดอร์มิสที่พบในรากบางเซลล์จะเปลี่ยนแปลงไปเป็น root hair เพื่อช่วยเพิ่มพื้นที่ในการ
ดูดน้ำและแร่ธาตุจากดิน บริเวณลำต้น กิ่ง ใบ ก็สามารถพบ hair หรือ trichome ได้เช่นกัน
Guard cells เป็น epidermal cells ที่เปลี่ยนแปลงไปมีรูปร่างคล้ายเมล็ดถั่ว 2 เซลล์
ประกบกัน ภายในมี chloroplasts สังเคราะห์แสงได้ เมื่อ guard cells เต่งเกิดช่อง (pore)
เรียกโครงสร้างทั้งหมดว่า Stoma ซึ่งจะเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนก๊าซ
และการคายน้ำของพืช พืชส่วนใหญ่จะพบ stoma บริเวณท้องใบ (lower epidermis)
มากกว่าหลังใบ ส่วนในพืชน้ำมักพบด้านหลังใบมากกว่าท้องใบ นอกจากนี้บริเวณรอบๆ
stoma จะมี epidermal cells ที่มีรูปร่างแตกต่างจากอิพิเดอร์มิสปกติ ซึ่งเรียกเซลล์นี้ว่า
subsidiary cells พบอยู่รอบๆ stomata เสมอ
Bulliform cells เรียกอีกอย่างว่า moter cell เป็นเซลล์ขนาดใหญ่ ผนังเซลล์บาง
รูปร่างคล้ายถุง พบอยู่ด้านหลังใบ (upper epidermis) อยู่ตลอดความยาวของใบพืชใบเลี้ยง
เดี่ยว ซึ่งมักพบประมาณ 3-4 เซลล์ต่อกลุ่ม ภายในบรรจุน้ำทำให้เซลล์เต่ง ใบพืชแผ่ขยายออก
แต่ถ้า bulliform cells สูญเสียน้ำ เซลล์จะลีบลงเป็นผลทำให้ใบพืชม้วนงอ หรือเหี่ยว

เนื้อเยื่อถาวรเชิงซ้อน (Complex permanent tissues)

คือ เนื้อเยื่อที่ประกอบด้วยเซลล์หลายๆ ชนิดมาทำหน้าที่ร่วมกัน ได้แก่

Xylem
Phloem
Xylem จัดเป็นเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่หลักในการลำเลียงน้ำ (water-conducting tissue)
ใน vascular plants ประกอบด้วย tracheary elements ได้แก่ Vessel member
และ Tracheid นอกจากนั้นยังมี xylem fibres และ xylem parenchyma เพื่อทำหน้าที่
ในการลำเลียงให้สมบูรณ์ยิ่งขึ้น เซลล์ที่ประกอบเป็น xylem มี secondary cell walls
ซึ่งมักไม่มี protoplasts ในช่วงที่เซลล์ maturity และมักพบ Bordered pits
เป็นส่วนที่ทำหน้าที่ในการาลำเลียง ส่วน vessels ลำเลียงน้ำผ่าน perforated ผ่านทาง
end walls

Xylem ประกอบด้วยเซลล์ 4 ชนิดคือ

1. Vessel member เป็นเซลล์ที่ทำหน้าที่ลำเลียงน้ำในพืชกลุ่ม angiosperms
ลักษณะเซลล์คล้ายหลอด ปลายตัด มีความแตกต่างจาก tracheids คือ ด้านปลายเซลล์
(final walls) มีลักษณะเป็นรูพรุนคล้ายแผ่นตะแกรง (perforated) เพื่อให้น้ำผ่านได้
เมื่อตัด cross-section พบ vessels ขนาดเซลล์ใหญ่กว่า tracheids ทำให้มีความ
สามารถจุน้ำได้มาก มีผนังเซลล์ขั้นที่สองหนา (thick-walled) ซึ่งเกิดจากการ
สะสมของเซลลูโลส และลิกนิน ซึ่งเป็นองค์ประกอบของผนังเซลล์ขั้นที่สอง
ทำให้เกิดเป็นลวดลายต่างๆ เช่น spiral thickening, anular thickening,
reticulate thickening

2. Tracheid ทำหน้าที่หลักในการลำเลียงน้ำ (water-conducting elements)
ในพืช gymnosperms และพืชที่ไม่มีเมล็ด สามารถพบได้ในทั้งพืชกลุ่ม angiosperms
เซลล์ของเทรคีตยาว ปลายแหลมปิดทั้งสองด้าน ความยาวเฉลี่ย 1 mm เมื่อ cross-section
เหมือนรูปสี่เหลี่ยม ผนังเซลล์เป็น lignified secondary wall ผิวเซลล์เรียบ มีส่วนที่เป็น
Pitts ใช้ในการลำเลียงน้ำไปยังเซลล์ที่อยู่ข้างเคียง ซึ่ง Pits ที่พบโดยทั่วไปคือ
bordered pits

3. Xylem parenchyma เป็นเซลล์ parenchyma ที่มารวมอยู่ในกลุ่มของไซเลม
เป็นเซลล์ที่มีชีวิต ผนังเซลล์อาจหนากว่า parenchyma ทั่วๆ ไป ทำหน้าที่สะสม
อาหารพวกแป้ง น้ำมัน ผลึก และอื่นๆ และทำหน้าที่ลำเลียงน้ำ และแร่ธาตุในแนวดิ่ง
ถ้าลำเลียงในแนวรัศมีเรียก xylem ray

4. xylem fiber เซลล์มีรูปร่างยาวแบบ fiber ทั่วไป แต่ขนาดสั้นกว่า ผนังหนาปลายแหลม
เป็นเซลล์ที่ไม่มีชีวิตเมื่อเจริญเต็มที่ให้ความแข็งแรงแก่พืช

ผนังเซลล์ชั้นที่สองของ vessel มีลวดลายต่างๆ เช่น
Spiral (helical) thickening เป็นเกลียวเวียนรอบ
Anular thickening เป็นวงแหวน
Reticulate thickening เป็นตาข่ายสานกัน
Pitted thickening เป็นรู (pit)

Phloem มาจากภาษกรีก phloios หมายถึง เปลือกไม้ (bark) ทำหน้าที่ลำเลียงสารอินทรีย์
เช่น sucrose ไปยังส่วนต่างๆ ของพืช ทุกส่วนซึ่งแตกต่างจากการลำเลียงน้ำที่ลำเลียงจาก
ด้านล่างขึ้นสู่ด้านบนเพียงอย่างเดียวเท่านั้น ประกอบ sieve element, companion cell,
phloem fibres และ phloem parenchyma

Phloem ประกอบด้วยเซลล์ 4 ชนิดคือ

1. sieve tube member ตั้งชื่อตามลักษณะของของเซลล์ที่ด้านปลาย (end walls)
จะเป็นรูพรุน (sieve plate) จะมีส่วนของ cytoplasm เชื่อมต่อกันได้ระหว่างเซลล์ใกล้เคียงกัน
ซึ่งจะทำให้ขนส่ง sugars, amino acids ที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
จากแหล่งที่สร้าง (source) เช่น leaves ไปยังส่วนที่รับ (sinks) เช่น ราก ดอก ผล ลำต้น
และบริเวณที่มีการเจริญเติบโต Sieve tube member เป็นเซลล์ที่มีชีวิต ผนังเซลล์บาง
เมื่อเจริญเต็มที่จะไม่มี nucleus และมี organelles อื่นน้อยมาก ภายในบรรจุโปรตีน
เป็นจำนวนมาก และจะต้องทำงานร่วมกับ companion cells เสมอ

2. Companion cells จัดเป็น specialized parenchyma cells ที่พบอยู่ร่วมกับ
Sieve tube เป็นเซลล์ขนาดเล็ก ผนังเซลล์บาง พบนิวเคลียสอยู่ภายใน จะเชื่อมต่อกับ
Sieve tube โดยส่วนของ cytoplasm ยื่นเข้าไปเป็นช่องเล็กๆ ในเซลล์ของอีกฝ่าย
ทำหน้าที่ช่วยเหลือและควบคุมการทำงานของ seive tube

3. Phloem fibres เซลล์รูปร่างเรียวยาวไปทางด้านปลาย มีผนังเซลล์หนาเช่นเดียวกับ
fibres ทั่วไป ทำหน้าที่สร้างความแข็งแรง

4. Phloem parenchyma เป็นเซลล์ที่มีชีวิต ผนังเซลล์บาง ทำหน้าที่เก็บสะสมอาหาร

----------------------------------------------------------------------------------------------------------
-ลำต้น(STEM)

ลำต้นคือส่วนของพืชที่เจริญมาจาก epicotyl และ hypocotyl มักเจริญต้านแรงโน้มถ่วง
ของโลก ลำต้นอาจมีการเจริญและเปลี่ยนแปลงรูปร่างต่างๆ แต่ลำต้นมักประกอบด้วยส่วน
ที่สำคัญคือ ตา ข้อ ปล้อง

หน้าที่หลัก
1. ช่วยค้ำจุน (supporting) ส่วนต่างๆ ของพืช เช่นใบ กิ่งให้แผ่กิ่งก้านสาขาอยู่ได้
2. ลำเลียง (transportation) ลำต้นมีเนื้อเยื่อลำเลียงน้ำและอาหาร เมื่อรากพืชดูดน้ำและ
แร่ธาตุจากนั้นก็จะถูกลำเลียงไปยังส่วนต่างๆ โดยเฉพาะใบ เพื่อใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง
และลำเลียงอาหารที่ได้จากใบไปยังส่วนอื่นๆ ของต้นพืช
นอกจากหน้าที่หลักดังกล่าวแล้วลำต้นยังมีหน้าที่อื่นๆ ตามลักษณะของลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไป

ลักษณะของลำต้น ประกอบด้วย 2 ส่วนคือ

1. ข้อ (node)
เป็นบริเวณที่เกิดของตากิ่ง ตาดอก ตาใบ พืชใบเลี้ยงคู่อาจจะสังเกตไม่ชัดเจน สังเกต
จากมีส่วนของใบหรือดอกติดอยู่ แต่ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะเห็นชัดเจน เช่น ไม้ไฝ่
ข้อคือส่วนที่ตัน ไม่กลวง
2. ปล้อง (internode)
บริเวณระหว่างข้อ คือส่วนที่เป็นท่อกลวงในไม้ไผ่นั่นเอง สำหรับพืชใบเลี้ยงคู่ปล้องสั้นมาก
และไม่ชัดเจน แต่สามารถสังเกตจากพืชล้มลุกได้ เช่น ลำต้นฟักทอง ลำต้นผักบุ้ง
ลำต้นบางชนิดมีข้อปล้องสั้นมาก เช่น ลำต้นของหัวหอม


นอกจากจะพบใบที่ลำต้นแล้วยังพบตากิ่ง หรือตาดอกเสมอ ตาที่อยู่ปลายกิ่งหรือลำต้นเรียก
terminal bud ซึ่งเจริญอย่างไม่มีขอบเขต ทำให้พืชมีการเจริญยืดยาวขึ้น
บริเวณด้านข้างของลำต้นมีตากิ่ง หรือตาดอกเกิดบริเวณซอกใบ เรียกว่า lateral bud หรือ
axillary bud เนื่องจากเกิดบริเวณซอกใบ
(leaf axil) นั่นเอง ถ้าบริเวณ lateral bud มีตาเกิดขึ้นมาใกล้ๆ จะเรียกตานี้ว่า
accessory bud ตาที่กล่าวมาทั้งหมดอาจจะเป็นใบตาใบหรือตาดอก ถ้าเจริญเป็นดอก
เรียกตานั้นว่า floral bud พืชบางชนิดอาจมีตาพิเศษที่นอกเหนือจากนี้ เช่น
ตาของต้นคว่ำตายหงายเป็นซึ่งเกิดตาและเจริญเป็นต้นใหม่ได้ หรือตาในหัวมันเทศ
เกิดตาและสามารถนำไปปลูกได้เป็นใหม่ได้ ตาแบบนี้เรียกว่า adventitious bud
ลำต้นปกติจะเจริญเหนือพื้นดิน เรียกลำต้นแบบนี้ว่า aerial stem แต่มีลำต้นบางชนิด
เจริญอยู่ใต้ดิน เรียกว่า ทำหน้าที่สะสมอาหาร ลักษณะคล้ายรากมากจนอาจเข้าใจผิดว่า
เป็นรากได้ หลักการแยกรากกับลำต้นสังเกตจากลำต้นมีข้อ ปล้อง โดยดูจากตาหรือใบก็ได
้ ลำต้นใต้ดินมีหลายชนิดดังนี้

ลำต้นใต้ดิน (Underground stem)

1. เหง้า (rhizome or root stock)
เป็นลำต้นใต้ดินที่มักเจริญในแนวขนานกับผิวดิน อาจมีลักษณะกลมแตกติดต่อกันหรือกลมยาว
มีข้อและปล้องสั้นๆ มีใบเกล็ด หุ้มตาไว้ ตาอาจแตกแขนงเป็นลำต้นใต้ดิน หรือลำต้นและ
ใบแทงขึ้นเหนือดินมีส่วนรากแทงลงดิน ได้แก่ ขมิ้น ขิง ข่า พุทธรักษา

2. Tuber
เป็นลำต้นใต้ดินสั้นๆ ประกอบด้วยข้อและปล้อง 3-4 ปล้องไม่มีใบลำต้นมีอาหารสะสมทำ
ให้อวบกลม มีตาอยู่โดยรอบเกล็ด บริเวณปล้องมีตา ซึ่งตามักจะบุ๋มลงไป ตาเหล่านี้สามารถ
งอกเป็นต้นใหม่ได้ ได้แก่ มันฝรั่ง มันหัวเสือ

3. Bulb
เป็นลำต้นใต้ดินที่ตั้งตรงมีข้อปล้องสั้น
มากตามปล้องมี ใบเกล็ด (Scale Leaf) ทำหน้าที่สะสมอาหารซ้อนห่อหุ้มลำต้นไว้หลายชั้น
จนเห็นเป็นหัวลักษณะกลม ใบชั้นนอกสุดจะลีบแบนไม่สะสมอาหาร ส่วนล่างของลำต้น
มีรากเป็นกระจุก เช่น หอม กระเทียม พลับพลึง ว่านสี่ทิศหัวกลม

4. Corm
เป็นลำต้นใต้ดินที่มีลำต้นตั้งตรง ลักษณะกลมยาวหรือกลมแบน มีข้อปล้องเห็นชัด
ตามข้อมีใบเกล็ดบางๆ หุ้ม ลำต้นสะสมอาหารทำให้อวบกลม มีตาตามข้อสามารถงอกเป็นใบ
โผล่ขึ้นเหนือดินหรืออาจแตกเป็นลำต้นใต้ดินต่อไปได้ ด้านล่างของลำต้นมีรากฝอยเส้นเล็ก
จำนวนมาก ได้แก่ เผือก แห้ว บัวสวรรค์ ซ่อนกลิ่น

Modified stems

1. ไหล (stolon or runner)
เป็นลำต้นเลื้อยไปตามผิวดินหรือผิวน้ำ มีข้อปล้องชัดเจน ตามข้อมีรากแทงลงไปในดิน
เพื่อช่วยยึดลำต้น นอกจากนี้บริเวณข้อจะมีตาเจริญไปเป็นแขนงยาวขนานไปกับพื้นดินหรือ
ผิวน้ำ ซึ่งจะงอกรากและลำต้นขึ้นใหม่ ได้แก่ สตรอเบอรี่ บัวบก ผักบุ้ง แว่นแก้ว หญ้านวลน้อย

2. ลำต้นปีนป่าย (climbing stem or climber)
มักเป็นลำต้นที่อ่อนเกาะพันไปกับวัตถุที่ใช้ปีนป่ายไปในที่สูงๆ เช่น เถาวัลย์ พลูด่าง

3. มือเกาะ (stem tendril)
เป็นลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไปเป็นมือเกาะ (tendril) ใช้ยึดกับวัตถุเพื่อไต่ขึ้นที่สูงๆ
หรือช่วยให้ทรงตัวอยู่ได้ เช่น มือเกาะฟักทอง น้ำเต้า บวบ แตงกวา พวงชมพู
การสังเกตว่าเป็นใบหรือลำต้นที่เปลี่ยนแปลงเป็นมือเกาะมีหลักดังนี้ ถ้าข้อนั้นมีใบครบ
แล้วมีมือเกาะออกมาตรงซอกใบแสดงว่ามือเกาะนั้นเปลี่ยนแปลงมาจากลำต้น

4. หนาม (stem spine or thorn)
เป็นลำต้นเปลี่ยนแปลงเป็นเพื่อทำหน้าที่ป้องกันอันตรายต่างๆ ให้กับลำต้น เช่นหนามไผ่
หนามเฟื่องฟ้า นอกจากลำต้นแล้วใบก็สามารถเปลี่ยนเป็นหนามได้ เรียกว่า leaf spine
เช่น กระบองเพชร ถ้าเปลี่ยนมาจากผิวของเปลือกเรียกว่า prickle เช่น หนามกุหลาบ

5. Cladophyll
เป็นลำต้นที่มีลักษณะและทำหน้าที่คล้ายใบ มีสีเขียวของคลอโรฟิลล์สามารถสังเคราะห์ด้วยแสง
ได้ เช่น ต้นพญาไร้ใบ กระบองเพชร ลำต้นอวบน้ำสีเขียวใบลดรูป ซึ่งช่วยลดการคายน้ำ
ซึ่งถือว่าเป็นการปรับตัวของพืชเพื่อให้อาศัยอยู่ในที่แห้งแล้งได้ สนทะเล สนประดิพัทธ
์ ส่วนของกิ่งหรือลำต้นมีสีเขียวคล้ายใบมาก แต่ใบที่แท้จริงเป็นใบเกล็ดขนาดเล็ก
เรียกว่า scale leaf

โครงสร้างภายในของลำต้น
ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู่มีความแตกต่างกันอย่างชัดเจน เนื่องจากพืชใบเลี้ยงเดี่ยว
มีเฉพาะการเจริญขั้นแรก (primary growth) ไม่มีการเจริญขั้นที่สอง (secondary growth)
ส่วนพืชใบเลี้ยงคู่มีการเจริญขั้นที่สอง
เนื้อเยื่อเจริญบริเวณปลายยอด (apical meristem) จะแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส ซึ่งเซลล์เหล่าน
ี้เจริญเป็น primary meristem ประกอบด้วย protoderm procambium และ
ground meristem เซลล์จะยืดขยายและเจริญต่อเป็นเนื้อเยื่อถาวรปฐมภูมิ
ประกอบด้วยบริเวณต่างๆ ดังนี้


1. Epidermis
เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุด เจริญมาจาก protoderm ผนังเซลล์ด้านนอกหนา
เนื่องจากมีคิวตินมาเคลือบ และช่วยลดการสูญเสียน้ำทางลำต้นได้ บางเซลล
์เปลี่ยนแปลงเป็นขน trichome หรือ guard cell อิพิเดอร์มิสบางเซลล์อาจมีสีต่างๆ
เนื่องจากมีรงควัตถุอยู่ภายใน vacuole หรือ ใน cell sap
2. Cortex
เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ถัดจาก epidermis ประกอบด้วยเซลล์หลายชั้นหลายชนิด เช่น
parenchyma collenchyma sclerenchyma ชั้น cortex ในลำต้นมักมีบริเวณแคบกว่า
ในรากและพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีอาราเขตไม่แน่นอน เพราะจะพบ vascular bundle
อยู่ใกล้กับอิพิเดอร์มิสมาก ชั้นคอร์เทกอาจมีเพียง 1-2 ชั้นเท่านั้น
หน้าที่ของชั้นคอร์เทกขึ้นกับเซลล์ที่เป็นส่วนประกอบ เช่น chlorenchyma ทำหน้าที่
ี่สังเคราะห์ด้วยแสง reserved parenchyma ทำหน้าที่สะสมอาหาร sclerenchyma
และ collenchyma ช่วยค้ำจุนให้ความแข็งแรง
3. Vascular bundle
ลักษณะ Vascular bundle ในลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่
Primary growth: การเจริญแบบ primary growth ท่อลำเลียงน้ำและอาหารประกอบด้วย
primary xylem และ primary phloem ซึ่งเจริญมาจาก procambium และมีเนื้อเยื่อ
fascicular cambium ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเจริญอยู่ตรงกลาง ไซเลมจะอยู่ด้านในส่วนโฟลเอม
จะอยู่ด้านนอกติดกับคอร์เทก primary xylem ประกอบด้วย protoxylem และ metaxylem
โดย protoxylem อยู่ด้านในใกล้กับพิธแต่ metaxylem จะอยู่ถัดมาด้านนอกใกล้กับ
fascicular cambium ซึ่งการเรียงตัวของ primary xylem จะแตกต่างจากราก
(ในราก protoxylem จะอยู่ด้านนอกบริเวณปลายแฉก ส่วน metaxylem
ที่จะอยู่บริเวณด้านในใกล้ศูนย์กลาง)

Secondary growth: การเจริญขั้นที่สองเกิดจาก vascular cambium แบ่งตัวให
้ secondary xylem และ secondary phloem การเกิด vascular cambium เกิดจาก
fascicular cambium และ interfascicular cambium (พาเรนไคมาที่อยู่ในชั้นคอร-
์เทกบางเซลล์เปลี่ยนสภาพกลายเป็นเนื้อเยื่อเจริญเรียกว่า interfascicular cambium)
ดังรูป เจริญเชื่อมกันเป็นชั้นเดียว เรียก vascular cambium จะทำให้เกิดชั้นของเนื้อเยื่อ
ลำเลียงที่เรียงเป็นวงรอบลำต้นนี้ว่า vascular cylinder และก่อให้เกิดการเจริญขั้นที่สองเกิด
ขึ้น ซึ่งพบในพืชใบเลี้ยงคู่และจิมโนสเปิร์ม โดยเนื้อเยื่อที่เป็นเนื้อไม้ก็คือส่วนของไซเลม
ที่ประกอบด้วย tracheid vessel fiber ซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์ที่มีผนังเซลล์หนา
ซึ่งทำให้ลำต้นแข็งแรงสามารถค้ำจุนส่วนต่างๆ ของพืชได้ การเจริญขั้นที่สอง
ในพืชใบเลี้ยงคู่นอกจากจะเกิดจากการแบ่งตัวของ vascular cambium
ที่อยู่รอบลำต้นจะแบ่งตัวให้ secondary xylem และ secondary phloem
แล้วบริเวณชั้นคอร์เทกบางเซลล์จะเปลี่ยนกลับเป็นเนื้อเยื่อเจริญที่เรียกว่า
cork cambium แบ่งเซลล์ให้ cork cells และ phelloderm ซึ่งส่งผลให้ลำต้น
เจริญออกด้านข้างหรืออ้วนขึ้นนั่นเอง

Periderm เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของพืชที่มีอายุมาก เกิดแทนที่ epidermis
ทำหน้าที่ป้อง
กันอันตรายให้กับพืช พบในพืชใบเลี้ยงคู่ พืชจิมโนสเปิร์ม เป็นเพียงส่วนหนึ่งของ
เปลือกไม้ (bark) (เปลือกไม้จะหมายถึงเนื้อเยื่อทุกชนิดตั้งแต่ชั้นวาสคิวลาบันเดิล
จนถึงชั้นนอกสุด) Periderm เกิดจากพาเรนไคมาที่อยู่ในชั้นคอร์เทก โฟลเอม
หรือเซลล์อื่น เปลี่ยนกลับมาเป็นเนื้อเยื่อเจริญ

Periderm ประกอบด้วยเซลล์ 3 ชนิด
1. Cork หรือ phellem เป็นเซลล์ที่อยู่ด้านนอก เซลล์มีลักษณะสี่เหลี่ยม มีชีวิตสั้น
ผนังเซลล์มีสารซูเบอรินและไขผึ้งเป็นส่วนประกอบมาก อาจมีลิกนินเล็กน้อยทำ
ให้มีคุณสมบัติคล้ายกับฉนวน กันความร้อน ป้องกันน้ำและแกสผ่าน ดังนั้นจึงนิยม
นำคอร์กมาใช้ประโยชน์ทางการค้า เช่น ปิดจุกขวดไวน์ หรือใช้เป็นแผ่นกันความร้อนได้
ต้นไม้บางชนิด เช่น ต้นโอ๊กมีชั้นคอร์กหนามากสามารถลอกเป็นแผ่นๆ ได้
ซึ่งความหนาของชั้นคอร์กขึ้นกับชนิดพืช
2. Cork cambium หรือ phellogen เป็น secondary meristem ลักษณะเซลล์สี่เหลี่ยม
คล้ายกับ vascular cambium แบ่งตัวให้ cork cells และ phelloderm
3. Phelloderm ลักษณะคล้ายพาเรนไคมาทั่วไป มีผนังเซลล์บาง เป็นแบบ primary wall มัก
เกาะตัวกันหลวมๆ อยู่ด้านในที่ติดกับคอร์เทก

Lenticel เป็นโครงสร้างที่ใช้ในการแลกเปลี่ยนแกสบริเวณลำต้น ลักษณะคล้ายรอยแผล
เกิดจากพาเรนไคมาในชั้นคอร์เทกซึ่งมักเป็นพาเรนไคมาที่อยู่ใต้อิพิเดอร์มิสแบ่งตัว
ให้เซลล์จำนวนมาก ทั้งด้านบนและด้านล่าง เซลล์ที่อยู่ด้านล่างสามารถตัวได้อีก
เรียกเซลล์นี้ว่า lenticel phllogen แบ่งตัวให้เซลล์ที่มีลักษณะเช่นเดียวกับพาเรนไคมา
มีช่องว่างระหว่างเซลล์มาก ซึ่งจะเรียกเซลล์ที่เกิดใหม่ที่อยู่ด้านบนนี้ว่า
complementary cell เมื่อบริเวณนี้ได้รับน้ำฝน ผิวหน้าจะแตกออกลักษณะคล้ายเลนส์
ทำให้ได้ชื่อว่า lenticel

ลักษณะ Vascular bundle ในลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว
ลำต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวประกอบด้วยอิพิเดอร์มิสเหมือนพืชใบเลี้ยงคู่ เนื้อเยื่อลำเลียง
จะไม่เกิดต่อกันเป็นวงรอบลำต้น แต่จะอยู่เป็นกลุ่มหรือเป็นมัดกระจายทั่วลำต้น
ไม่เป็นระเบียบ และพบใกล้กับ epidermis มาก ทำให้ส่วนของคอร์เทกและพิธไม่มีขอบเขต
ที่ชัดเจน มักพบ Sclerenchyma 2-3 ชั้น อยู่ถัดจากอิพิเดอร์มิสสร้างความแข็งแรง
อาจพบพาเรนไคมาที่มีผนังเซลล์หนาเมื่อลำต้นมีอายุมากขึ้นเพื่อให้ลำต้นแข็งแรง
แต่ละ vascular bundle ประกอบด้วยไซเลมและโพลเอม รูปร่างคล้ายกับหัวกะโหลก
โดยมีเวสเซลขนาดใหญ่สองเซลล์และมีเวสเซลขนาดเล็กอยู่ข้างๆ ส่วนของโฟลเอมจะอยู่
ใกล้กับอิพิเดอร์มิสมากกว่าไซเลม และลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวไม่มี vascular cambium
จึงไม่เกิดการเจริญขั้นที่สอง บริเวณกลางลำต้นจะกลวงเนื่องจากเซลล์ในชั้นนี้สลายไป
เกิดเป็นช่องกลวงกลางลำต้น เรียกว่า pith cavity ซึ่งพบในบริเวณที่เป็นปล้องของพืช
ใบเลี้ยงเดี่ยว

3. Pith ประกอบด้วย parenchyma cell อยู่บริเวณกลางลำต้น ในพืชใบเลี้ยงคู่จะ
ประกอบด้วยพาเรนไคมาเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ ผนังเซลล์บาง ทำหน้าที่สะสมอาหาร

วงปี (annual ring)
ในรอบ 1 ปี vascular cambium จะแบ่งตัวให้ secondary xylem แตกต่างกัน
ในแต่ละฤดู ในฤดูฝนที่มีน้ำมาก vascular cambium จะแบ่งตัวให้เซลล์ที่มีขนาดใหญ
่จำนวนมาก ผนังเซลล์บางไม่มีลิกนินมาสะสม จะมองเห็นเป็นสีจาง เรียกเนื้อไม้แบบนี้ว่า
spring wood ในฤดูแล้งปริมาณน้ำฝนมีน้อย vascular cambium จะแบ่งตัวให้เซลล์ที่
มีขนาดเล็ก จำนวนน้อย ผนังเซลล์หนาเพราะมีลิกนินมาสะสมมาก จะมองเห็นเป็นสีเข้ม
เรียกเนื้อไม้แบบนี้ว่า summer wood เมื่อครบ 1 ปีจะเห็นเนื้อไม้มีสีเข้มกับสีจาง
ซึ่งสามารถใช้นับอายุของต้นไม้ได้

กระพี้ (sap wood) และแก่นไม้ (heart wood)
เมื่อตัดตามขวางต้นไม้ที่มีอายุมากจะเห็นเนื้อไม้มีสีเข้มอยู่บริเวณตรงกลางของลำต้น
ประกอบด้วย xylem ที่อายุมาก และไม่ทำหน้าที่ในการลำเลียงน้ำแล้ว มีสารประกอบต่างๆ
เช่น tannin มาสะสม มีความแข็งมาก เรียกเนื้อไม้ที่มีสีเข้มนี้ว่า แก่นไม้ ส่วนกระพี้จะ
เป็นเนื้อไม้ที่มีสีจางอยู่บริเวณด้านนอกและยังคงทำหน้าที่ในการลำเลียงน้ำ

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ราก(Root)

รากคือส่วนของพืชที่มักมีการเจริญเติบโตตามแรงโน้มถ่วงของโลก
ข้อ ปล้อง มีหน้าที่ที่สำคัญดังนี้
1.ค้ำจุนส่วนต่างๆ ของพืชให้ทรงตัวอยู่ได้ (anchorage)
2. ดูดและลำเลียงน้ำ (absorption and transportation)
3.หน้าที่อื่นๆ ขึ้นกับลักษณะของรากเช่น สะสมอาหาร ยึดเกาะ ใช้ในการหายใจเป็นต้น

ระบบราก (Root system)
1. ระบบรากแก้ว (Tap root system)
ระบบรากแก้วประกอบด้วยรากแก้วซึ่งเป็นรากที่มีขนาดใหญ่กว่ารากอื่นๆ (เจริญมาจาก
radicle หรือ embryonic root) และมีรากแขนงเจริญออกจากรากแก้วจำนวนมากและ
มีขนาดรากแตกต่างกัน พืชใบเลี้ยงคู่และพืชกลุ่ม gymnosperm ส่วนใหญ่มีระบบรากแก้ว
รากแก้วที่มีขนาดใหญ่จะช่วยในการยึดเกาะและพยุงให้ลำต้นตั้งตรงและทรงตัวได้ดี

2. ระบบรากฝอย (Fibrous root system)
ระบบรากฝอยพบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเป็นส่วนใหญ่ พืชใบเลี้ยงเดี่ยวเมื่องอกออกจากเมล็ด
มีรากแก้วแต่รากแก้วจะสลายไป ประกอบด้วยรากที่มีขนาดใกล้เคียงกันจำนวนมาก ซึ่งราก
ดังกล่าวเจริญและพัฒนามาจากเซลล์ที่อยู่ปลายสุดของลำต้น ดังนั้นจึงอาจถูกเรียกว่า
adventitious root ได้ รากฝอยบริเวณโคนรากมีขนาดใกล้เคียงกับปลายรากและมักจะ
มีการเจริญขนานไปกับพื้นดิน ซึ่งแตกต่างจากระบบรากแก้วที่มักเจริญลงด้านล่างลึกลงไป
ในดินเพื่อดูดน้ำและแร่ธาตุ ตัวอย่างระบบรากฝอย เช่น รากหญ้า

ชนิดของราก (Kind of root)

จำแนกตามแหล่งกำเนิดของรากสามารถแบ่งรากออกเป็นชนิดต่างๆ ดังนี้
1. รากแก้ว (primary root ) เจริญเติบโตมาจากแรดิเคิล รากแก้วมีลักษณะของโคนราก
มีขนาดใหญ่อ้วนและเรียวเล็กลงทางปลายราก ดังนั้นปลายรากและโคนรากมีขนาดแตกต่าง
กันอย่างชัดเจน
2. รากแขนง (secondary roots) เป็นรากที่เจริญจาก primary root โดยเนื้อเยื่อชั้น
pericycle แบ่งตัวเกิดเป็นรากที่มีโครงสร้างภายในรากเหมือนกับรากแก้วทุกประการ
ลักษณะการเกิดของรากเกิดจากเซลล์ที่อยู่ภายในลักษณะนี้เรียกว่า endogenous-
branching
3.รากวิสามัญ (adventitious roots) รากชนิดอื่นๆ ที่ไม่ได้มีจุดกำเนิดมาจากแรดิเคิลและ
รากแก้ว จะเรียกว่ารากวิสามัญ เช่น รากผักบุ้ง รากไทร ซึ่งเกิดขึ้นบริเวณลำต้นอาจเกิดจาก
เซลล์ในชั้นคอร์เทก แบ่งเซลล์เพิ่มจำนวนจนกลายเป็นราก รากวิสามัญนี้แยกประเภทตาม
หน้าที่ได้ดังนี้

Modified roots
รากปีนป่าย (climbing roots)
เช่น รากพลูด่าง รากพริกไทย รากกล้วยไม้ รากชนิดนี้มักเกิดบริเวณข้อ ช่วยในการยึดเกาะ
ทำให้พืชสามารถยึดกับวัตถุ ใช้ในการปีนป่ายในที่สูงได้

รากค้ำจุน หรือ รากค้ำยัน (prop roots) เช่น รากข้าวโพด รากโกงกาง ลำเจียก
มักแตกจากบริเวณข้อของลำต้น เห็นได้ชัดเจนในข้าวโพดช่วยในการทรงตัวของลำต้น
ต้นโกงกางอาศัยรากค้ำยันเนื่องจากโกงกางขึ้นอยู่บริเวณดินเลนและมีน้ำขึ้นน้ำลง
รากค้ำยันช่วยในการทรงตัวในดินเลนได้เป็นอย่างดี

รากกาฝาก (parasitic root)
เป็นรากพืชที่เกาะกับพืชชนิดอื่นและใช้ haustorium ดูดอาหารจากต้นที่อาศัย (host)
เช่น รากฝอยทอง รากกาฝาก

รากหายใจ (respiratory root or aerating root)
รากที่ปรับตัวซึ่งจะมีบางส่วนของรากโผล่มาเหนือดิน เช่น รากลำพู รากแสม รากโกงกาง
รากบางชนิดช่วยในการลอยตัวอยู่บนผิวน้ำ เรียกว่ารากทุ่นลอย (pneumatophore)
ประกอบด้วยพาเรนไคมาที่มีช่องว่างระหว่างเซลล์ขนาดใหญ่ เช่น รากทุ่น ลอย (นม) ของผัก

รากพูพอน (butress rooot)
เป็นรากที่มีลักษณะคล้ายลำต้นแผ่ขยายออก เพื่อช่วยให้ลำต้นทรงตัวด้วยดียิ่งขึ้น

รากสะสมอาหาร (storage roots)
เป็นรากที่สะสมอาหารไว้ภายใน ประกอบด้วย storage parenchyma ได้แก่ เช่น
รากสะสมอาหารที่เปลี่ยนแปลงมาจากรากแก้ว เช่น แครอท มันแกว หัวผักกาด
รากสะสมอาหารที่เปลี่ยนแปลงมาจากรากฝอย เช่น มันสำปะหลัง มันเทศ

รากสังเคราะห์แสง (photosynthetic roots) เช่น รากไทร รากกล้วยไม้
มีสีเขียวของคลอโรฟิลล์ ซึ่งสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ มักพบบริเวณรากที่อายุน้อย

 

Zone of root

1. Root cap หรือหมวกราก พบบริเวณปลายราก ประกอบด้วยเซลลล์หลายชั้น
ลักษณะคล้ายปลอกห่อหุ้มส่วนเนื้อเยื่อเจริญ (apical meristem) หมวกรากเป็นส่วนแรก
ที่แทรกไปในดินเซลล์บางส่วนจะถูกทำลายดังนั้นจึงมีการสร้างทดแทนตลอด
และนอกจากนี้หมวกรากยังสร้างสารโพลีแซคคาไรด์ที่มีลักษณะคล้ายเมือกเพื่อช่วย
ลดการเสียดสีระหว่างรากและดินในระหว่างการแทงลงไปในดินของราก
2. Zone of cell division อยู่ปลายสุดถูกห่อหุ้มด้วยหมวกราก (root cap)
ยาวประมาณ 1 มิลลิเมตร จัดเป็นเนื้อเยื่อเจริญประกอบด้วยเซลล์รูปรางคล้ายกันและ
กำลังแบ่งตัวแบบ mitosis ตลอดเวลา ทำให้รากพืชยาวขึ้น นิยมใช้ศึกษาการแบ่งเซลล
์แบบไมโตซิส
3. Zone of cell elongation อยู่ถัดจาก zone of cell division เป็นเนื้อเยื่อเจริญขั้นแรก
ประกอบด้วยเนื้อเยื่อเจริญ 3 ส่วนคือ protoderm procambium และ ground meristem
เซลล์ดังกล่าว จะยืดยาวขึ้นทำให้เกิดการเจริญขั้นแรก (primary growth) ยาวประมาณ
4-5 มิลลิเมตร
4. Zone of cell differentiation or Zone of root hair ประกอบด้วยเซลล์ท
ี่เปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง เช่น เนื้อเยื่อลำเลียง คอร์เทก อิพิเดอร์มิส
และพบขนรากจำนวนมาก

Anatomy of root

โครงสร้างภายในรากประกอบด้วยส่วนต่างๆ ดังนี้
1. Epidermis เป็นเซลล์ชั้นเดียว เปลี่ยนแปลงมาจาก protoderm ไม่พบชั้น cuticle บาง
เซลล์เปลี่ยนเป็นขนราก ซึ่งจะเพิ่มพื้นที่ในการสัมผัสกับความชื้นในดินทำให้
เพิ่มประสิทธิภาพในการดูดน้ำและแร่ธาตุได้มากยิ่งขึ้น

2. Cortex ชั้นคอร์เทกในรากประกอบด้วย parenchyma cell หลายชั้น บางเซลล
์ทำหน้าที่ในการสะสมอาหาร ชั้นที่ถัดจากอิพิเดอร์มิส เรียกว่า hypodermis
จนถึงคอร์เทกชั้นในสุดเรียกว่า endodermis ซึ่ง endodermis มีสารซูเบอรลินมาเคลือบ
ลักษณะคล้ายเข็มขัด เรียกว่า casparian strip การลำเลียงน้ำการลำเลียงส่วนใหญ่จะ
ใช้เส้นทาง apoplast เมื่อถึงชั้น endodermis ซึ่งมี casparian strip ขวางอยู่
การลำเลียงน้ำจะใช้เส้นทาง symplast (ลำเลียงผ่านเซลล์เมมเบรนของเซลล์หนึ่ง
ไปยังอีกเซลล์หนึ่ง) หรือผ่านเอนโดเดอร์มิสที่ไม่มี casparian strip ซึ่งเรียกเซลล์นี้ว่า
passage cell ซึ่ง passage cell นี้จะพบน้อย และมักจะเป็น endodermis
ที่มีตำแหน่งตรงกับ xylem ที่อยู่ปลายแฉก

3. stele ประกอบด้วยเซลล์หลายชั้น ตั้งแต่ pericycle, vascular bundle และ pith
Pericycle จัดว่าเป็นเนื้อเยื่อเจริญ ประกอบด้วยเซลล์เพียงชั้นเดียว มีความสำคัญมาก
เพราะสามารถแบ่งตัว สร้างรากแขนง (Lateral roots)

.................................................................................................................................
ใบ(Leaf)

คืออวัยวะหรือรยางค์ของพืชที่เจริญออกจากด้านข้างของลำต้น ใบทั่วไปมักแผ่แบน
มีสีเขียวซึ่งทำหน้าที่หลักในการสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis) และคายน้ำ
(transpiration) ใบพืชมีความแตกต่างกันทั้งใน ด้านรูปร่าง ขอบใบ เส้นใบ ลักษณะ
การติดกับลำต้น

ส่วนประกอบของใบ Complete Leaf ดังภาพ

1. แผ่นใบหรือตัวใบ (leaf blade or lamina)
มักแผ่แบน มีสีเขียว ส่วนใหญ่มีรูปร่างรี บางชนิดอาจมีรูปร่างกลม รูปหัวใจ รูปพัด
ในใบหญ้าแผ่นใบมักจะเรียวยาว แผ่นใบเป็นส่วนสำคัญที่สุด เพราะเป็นส่วนที่สร้างอาหาร
บางชนิดมีขนาดเล็กเป็นใบเกล็ด (scale leaf) หรือม้วนเป็นท่อ เช่นในใบหอม

2. ก้านใบ (petiole) เป็นส่วนที่เชื่อมต่อระหว่างตัวใบกับลำต้น มีลักษณะเป็นก้านสั้นๆ
ในใบหญ้าก้านใบมักจะแบนบางโอบส่วนลำต้นไว้ ซึ่งนิยมเรียกว่ากาบ หรือ sheath
พืชบางชนิดอาจไม่มีก้านใบ เรียกใบแบบนี้ว่า sessile leaf ถ้ามีก้านใบเรียกว่า petiolate

3. หูใบ (stipule) เป็นส่วนของระยางค์ที่ยื่นออกมาตรงโคนใบที่ติดกับลำต้น หูใบมักมีอายุ
ไม่นานและจะลดร่วงไป หูใบมักมีสีเขียวแต่อาจมีสีเช่น หูใบของต้นยางอินเดียหูใบมีสีสัน
สวยงามหุ้มยอดอ่อนเอาไว้ พืชบางชนิดอาจไม่มีหูใบ เรียกใบแบบนี้ว่า exstipulate leaf
ถ้ามีหูใบเรียกว่า stipulate leaf เช่น เข็ม พุดน้ำบุด มีหูใบอยู่ระหว่างใบทั้งสองข้าง
กุหลาบมีหูใบเชื่อมติดต่อกับก้านใบ ชบามีหูใบอยู่บริเวณซอกใบ

ชนิดของใบ
1. ใบเดี่ยว (simple leaf)
ใบที่มีตัวใบแผ่นเดียว เช่น ใบน้อยหน่า มะม่วง ชมพู่ พืชบางชนิดตัวใบเว้า โค้งไปมา
จึงทำให้ดูคล้ายมีตัวใบหลายแผ่นแต่บางส่วนของตัวใบยังเชื่อมกันอยู่ถือว่าเป็นใบเดี่ยว
เช่น ใบมะละกอ ใบฟักทอง ตัวใบมักติดกับก้านใบ ถ้าใบที่ไม่มีก้านใบเรียก
sessile leaves เช่น บานชื่น

2. ใบประกอบ (compound leaf)
ใบที่มีตัวใบหลายแผ่นติดอยู่กับก้านใบเดียว เช่น ขี้เหล็ก ใบจามจุรี ใบย่อย เรียกว่า
leaflets ใบประกอบจะมีตาที่ซอกใบที่ติดกับลำต้นเท่านั้น (แต่ส่วนที่เป็นก้านใบย่อยจะ
ไม่พบตา) ใบประกอบยังสามารถแบ่งเป็นประเภทย่อยๆ ได้ 2 ประเภทดังนี้

Pinnately compound leaf (ใบประกอบแบบขนนก)
Palmately compound leaf (ใบประกอบแบบฝ่ามือ)
Pinnately compound leaf
ใบที่ประกอบด้วยหลายใบย่อย (leaflets) แต่ละใบย่อยมีก้านใบย่อย (petiolule)
ออกจากแกนกลาง (rachis) เป็นคู่ๆ คล้ายขนนก

ใบประกอบแบบขนนกชั้นเดียว
(Pinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียงครั้งเดียว ใบย่อยแต่ละ
ใบจะมีก้านใบย่อย เรียกว่า petiolue ได้แก่ ใบกุหลาบ ใบมะขาม ใบขี้เหล็ก
ใบสะเดา ใบทองอุไร ใบกาลพฤกษ์

ใบประกอบแบบขนนกสองชั้น
(bipinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียง 2 ครั้ง และมีช่วงของก้านใบหรือ
แกนกลาง 2 แห่ง คือ rachis และ rachilla เช่น ใบหางนกยูงฝรั่ง จามจุรี กระถิน

ใบประกอบแบบขนนกสามชั้น
(tripinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียง 3ครั้ง และมีช่วงของก้านใบหรือ
แกนกลาง 2 แห่ง คือ rachis และ rachilla แต่แกนกลางที่ 3 อาจเรียกรวมว่า rachilla
ตัวอย่าง เช่น ใบมะรุม บีบ

Palmately compound leaf
ใบที่ประกอบด้วยหลายใบย่อย (leaflets) แตกออกจากส่วนก้านใบลักษณะคล้ายนิ้วมือ
ซึ่งแบ่งเป็นประเภทต่างๆ ดังนี้ bifoliage ใบที่ประกอบด้วยใบย่อย 2 ใบ trifoliage
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อย 3 ใบ

Modified leave

Leaf tendril
ใบเปลี่ยนแปลงไปเป็นมือเกาะ ใช้ในการยึดเพื่อไต่ขึ้นที่สูงๆ ได้ เช่น ใบถั่วเลาเตา
ใบดองดึง

Pinnately compound leaf
ใบที่ประกอบด้วยหลายใบย่อย (leaflets) แต่ละใบย่อยมีก้านใบย่อย (petiolule)
ออกจากแกนกลาง (rachis) เป็นคู่ๆ คล้ายขนนก



ใบประกอบแบบขนนกชั้นเดียว
(Pinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียงครั้งเดียว ใบย่อยแต่ละ
ใบจะมีก้านใบย่อย เรียกว่า petiolue ได้แก่ ใบกุหลาบ ใบมะขาม ใบขี้เหล็ก
ใบสะเดา ใบทองอุไร ใบกาลพฤกษ์

ใบประกอบแบบขนนกสองชั้น
(bipinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียง 2 ครั้ง และมีช่วงของก้านใบ
หรือแกนกลาง 2 แห่ง คือ rachis และ rachilla เช่น ใบหางนกยูงฝรั่ง จามจุรี กระถิน

ใบประกอบแบบขนนกสามชั้น
(tripinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียง 3ครั้ง และมีช่วงของก้านใบหรือ
แกนกลาง 2 แห่ง คือ rachis และ rachilla แต่แกนกลางที่ 3 อาจเรียกรวมว่า rachilla
ตัวอย่าง เช่น ใบมะรุม บีบ

Palmately compound leaf
ใบที่ประกอบด้วยหลายใบย่อย (leaflets) แตกออกจากส่วนก้านใบลักษณะคล้ายนิ้วมือ
ซึ่งแบ่งเป็นประเภทต่างๆ ดังนี้ bifoliage ใบที่ประกอบด้วยใบย่อย 2 ใบ trifoliage
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อย 3 ใบ

Modified leave

Leaf tendril
ใบเปลี่ยนแปลงไปเป็นมือเกาะ ใช้ในการยึดเพื่อไต่ขึ้นที่สูงๆ ได้ เช่น ใบถั่วเลาเตา ใบดองดึง

Leaf spine
ใบเปลี่ยนแปลงไปเป็นหนาม อาจเปลี่ยนแปลงมาจากใบทั้งใบ หรือเพียงบางส่วนของใบ
เป็นทั้งใช้ป้องกันอันตรายต่างๆ เช่น กระบองเพชร เหงือกปลาหมอ ใบสับปะรด
ใบป่านศรนารายณ์

Scale leaf
ใบเกล็ด ใบที่มีขนาดเล็กมาก ไม่ทำหน้าที่สังเคราะห์ด้วยแสง แต่ใช้ส่วนลำต้นสังเคราะห
์ด้วยแสง เช่น หน่อไม้ฝรั่ง หญ้าถอดปล้อง หรือทำหน้าที่ห่อหุ้มตาไว้ เช่น ใบเกล็ดของขิง ข่า

Pinnately compound leaf
ใบที่ประกอบด้วยหลายใบย่อย (leaflets) แต่ละใบย่อยมีก้านใบย่อย (petiolule)
ออกจากแกนกลาง (rachis) เป็นคู่ๆ คล้ายขนนก



ใบประกอบแบบขนนกชั้นเดียว
(Pinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียงครั้งเดียว ใบย่อยแต่ละใบจะมีก้านใบย่อย
เรียกว่า petiolue ได้แก่ ใบกุหลาบ ใบมะขาม ใบขี้เหล็ก ใบสะเดา ใบทองอุไร ใบกาลพฤกษ์

ใบประกอบแบบขนนกสองชั้น
(bipinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียง 2 ครั้ง และมีช่วงของก้านใบหรือแกนกลาง
2 แห่ง คือ rachis และ rachilla เช่น ใบหางนกยูงฝรั่ง จามจุรี กระถิน

ใบประกอบแบบขนนกสามชั้น
(tripinnately compound leaf)
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อยแตกออกจากก้านใบเพียง 3ครั้ง และมีช่วงของก้านใบหรือแกนกลาง
2 แห่ง คือ rachis และ rachilla แต่แกนกลางที่ 3 อาจเรียกรวมว่า rachilla ตัวอย่าง เช่น
ใบมะรุม บีบ

Palmately compound leaf
ใบที่ประกอบด้วยหลายใบย่อย (leaflets) แตกออกจากส่วนก้านใบลักษณะคล้ายนิ้วมือ
ซึ่งแบ่งเป็นประเภทต่างๆ ดังนี้ bifoliage ใบที่ประกอบด้วยใบย่อย 2 ใบ trifoliage
ใบที่ประกอบด้วยใบย่อย 3 ใบ

Modified leave

Leaf tendril
ใบเปลี่ยนแปลงไปเป็นมือเกาะ ใช้ในการยึดเพื่อไต่ขึ้นที่สูงๆ ได้ เช่น ใบถั่วเลาเตา ใบดองดึง

Leaf spine
ใบเปลี่ยนแปลงไปเป็นหนาม อาจเปลี่ยนแปลงมาจากใบทั้งใบ หรือเพียงบางส่วนของใบ
เป็นทั้งใช้ป้องกันอันตรายต่างๆ เช่น กระบองเพชร เหงือกปลาหมอ ใบสับปะรด
ใบป่านศรนารายณ์

Scale leaf
ใบเกล็ด ใบที่มีขนาดเล็กมาก ไม่ทำหน้าที่สังเคราะห์ด้วยแสง แต่ใช้ส่วนลำต้นสังเคราะห์
ด้วยแสง เช่น หน่อไม้ฝรั่ง หญ้าถอดปล้อง หรือทำหน้าที่ห่อหุ้มตาไว้ เช่น ใบเกล็ดของขิง ข่า

Bract หรือใบประดับ
ใบที่มีสีสันสวยงาม ลักษณะคล้ายกลีบดอก ใบประดับของต้น คริสมาสต์ ส่วนที่มีสีสันสวยงาม
ในเฟื่องฟ้า

Carnivorous leaf
ใบที่เปลี่ยนแปลงเป็นที่ดักแมลง อาจมีลักษณะคล้ายหม้อ (pitcher) เช่น หม้อข้าวหม้อแกงลิง
ลักษณะเป็นกาบหยาดน้ำค้าง และกายหอยแครง มีน้ำเหนียวยึดตัวแมลง

Bubil
ใบที่ทำหน้าที่ในการขยายพันธุ์ มีต้นเล็กๆ เกิดขึ้นที่ขอบใบ นำไปปลูกเป็นต้นใหม่ได้ เช่น
ตีนตุ๊กแก คว่ำตายหงายเป็น ว่านเศรษฐี

โครงสร้างภายในของใบ (Anatomy of leaf)
1. Epidermis เป็นเซลล์ชั้นนอกสุด มีทั้งด้านบน (upper epidermis) และด้านล่าง
(lower epidermis) ผนังเซลล์ด้านที่สัมผัสกับด้านนอกจะหนากว่าด้านใน ซึ่งช่วยป้องกัน
อันตรายจากภายนอก แผ่นใบที่แผ่แบนทำให้มีพื้นที่ที่สัมผัสกับแสงแดดได้มาก
พืชจะสูญเสียน้ำจากกระบวนการคายน้ำ ดังนั้นเพื่อหลีกเลี่ยงเหตุการณ์ดังกล่าวพืชจึง
สร้างสารคิวตินเคลือบ เรียกชั้นของคิวตินนี้ว่า cuticle ผิวใบด้านบนหรือด้านหลังใบ
มักจะมีชั้นคิวติน นอกจากนี้ยังขึ้นกับชนิดของพืชและสิ่งแวดล้อมที่พืชขึ้นอยู่เช่น
พืชที่มีการปรับตัวและเจริญในพื้นที่แห้งแล้งได้จะมีชั้น cuticle หนามาก
อิพิเดอร์มิสเปลี่ยนแปลงเป็น guard cells อิพิเดอร์มิสนอกจากจะเปลี่ยนเป็น
ปากใบแล้วบางเซลล์อาจเปลี่ยนเป็นขน (hair) พืชใบเลี้ยงเดี่ยว upper epidermis
บางเซลล์เปลี่ยนเป็น bulliform cell
2. Mesophyll เป็นเนื้อเยื่อพื้นของใบอยู่ระหว่างอิพิเดอร์มิสทั้งสองด้าน (mesophyll
มาจากคำว่า meso แปลว่า กลาง และ phyll แปลว่า ใบ) แบ่งเป็น 2 ชั้นคือ
Palisade mesophyll เซลล์มีรูปร่างรียาว หรือรูปตัวยูตั้งฉากกับอิพิเดอร์มิส อยู่ติดกับ
upper epidermis เซลล์อัดตัวกันแน่น มีประมาณ 1-3 ชั้น ภายในเซลล์มีเม็ดคลอโรพลาสต์
จำนวนมาก palisade mesophyll จึงเป็นส่วนที่ทำหน้าที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้มาก
พืชในต้นเดียวกัน ใบที่ได้รับแสงแดด (sun leave) มักจะมีพาลิเสดหลายชั้นกว่าใบร่ม
(shade leave)
Spongy mesophyll เซลล์มีรูปร่างรี กลม อยู่ติดกับ lower epidermis เซลล์เกาะตัวกัน
อย่างหลวมๆ และไม่เป็นระเบียบ ภายในเซลล์มีเม็ดคลอโรพลาสต์ มักจะสังเคราะห์แสงได้
น้อยกว่าชั้นพาลิเสด เป็นส่วนที่แก๊ส (CO2) แพร่เข้าไปภายในใบพืช

********************************************************************************************
โครงสร้างและกลไกการทำงานในสัตว์

หน่วยที่ 1
การรักษาดุลยภาพของร่างกายสัตว์
(Physiological homeostasis)

การรักษาดุลยภาพภายในร่างกายของสัตว์ (homeostasis) ถือได้ว่าเป็นหัวใจอันสำคัญต่อ
ความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับสรีรวิทยาของสัตว์ ช่วงกึ่งศตวรรษที่ 19 Claude Bernard
นักสรีรวิทยาชาวฝรั่งเศสเป็นผู้ให้แนวความคิดเกี่ยวกับการรักษาดุลยภาพของร่างกายว่า
สภาพแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับสัตว์มี 2 ชนิดคือ สภาพแวดล้อมภายนอกตัวสัตว์
(external environment) และสภาพแวดล้อมภายใน (internal environment)
ซึ่งได้แก่ของเหลวที่อาบรอบเซลล์ เลือด และน้ำเหลือง ซึ่งสัตว์จะต้องมีการรักษา
สภาพแวดล้อมภายในเหล่านี้ให้ค่อนข้างคงที่หรือมีการเปลี่ยนแปลง
ได้เล็กน้อยในช่วงจำกัดค่าหนึ่งจึงจะทำให้สิ่งมีชีวิตดำรงอยู่ได้ถึงแม้สภาพแวดล้อมภายนอก
ร่างกายจะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมาก ต่อมาในปี 1929 Walter B. Cannon
นักสรีรวิทยาชาวอเมริกันเป็นผู้ที่นำเอาคำว่า “homeostasis” มาใช้เพื่อขยายความหมาย
ของกลไกการรักษาสภาพแวดล้อมภายในร่างกาย (homeo = คล้ายหรือเหมือน,
stasis = อยู่นิ่งหรือทรงตัว) ดังนั้น homeostasis จึงหมายถึงการรักษาสภาพแวดล้อมภาย
ในร่างกายให้คงที่ แต่ความหมายของคำว่าคงที่ในที่นี้ไม่ได้หมายถึงภาวะที่ไม่มีการ
เปลี่ยนแปลง หากแต่หมายถึงมีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาในลักษณะที่เป็นไดนามิค
(dynamic)

สภาพแวดล้อมภายในร่างกายสัตว์ (The internal environment) ได้แก่ของเหลวที่อาบ
อยู่รอบ ๆ เซลล์ เรียกว่า extracellular fluid มีอยู่ 2 ชนิดคือ

1. ของเหลวที่อาบรอบเซลล์และน้ำเหลือง
2. พลาสมา ซึ่งเป็นส่วนประกอบที่เป็นของเหลวของเลือด
โฮมีโอสเตซิสเกี่ยวข้องกับตัวแปรภายในร่างกาย (variables) ที่ต้องควบคุมเพื่อรักษา
สภาพแวดล้อมภายในของสัตว์ ดังนี้
1. ความเข้มข้นของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในร่างกาย
2. ความเป็นกรด-เบส (pH)
3. ความเข้มข้นของสารอาหารและของเสียในร่างกาย
4. ความเข้มข้นของเกลือแร่และอิเลคโตรไลต์
5. ปริมาตรของของเหลวนอกเซลล์รวมทั้งแรงดันออสโมติคของของเหลว
6. อุณหภูมิกาย (ในกรณีของสัตว์เลือดอุ่น)

วิธีการที่สัตว์ใช้ในการรักษาสภาพแวดล้อมภายใน
สัตว์อาศัยกลไกการควบคุมย้อนกลับ (feedback mechanism) เป็นตัวช่วยรักษา
โฮมีโอสเตซิส ซึ่งมี 2 แบบคือ

1. การควบคุมย้อนกลับแบบบวก (positive feedback control)
2. การควบคุมย้อนกลับแบบลบ (negative feedback control)

ร่างกายมักจะใช้กลไกแบบลบมากกว่าแบบบวกซึ่งเป็นการควบคุมที่ทำให้ร่างกาย
กลับสู่สภาพเดิม การควบคุมแบบลบมีลักษณะสำคัญคือสัญญาณที่ป้อนกลับเข้ามาจะ
มีผลไปกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองในลักษณะตรงข้าม (feedback causes a reverse
of the response) ตัวอย่างเช่นการหลั่งฮอร์โมนกระตุ้นต่อมไทรอยด์ (TSH)
สัญญาณป้อนกลับ (feedback) ที่มากระตุ้นให้ต่อมใต้สมองหลั่งหรือยับยั้งการหลั่งฮอร์โมน
TSH คือระดับฮอร์โมนไทรอกซิน (thyroid hormone)ในเลือด หากในเลือดมีระดับฮอร์โมน
ไทรอกซินสูง ฮอร์โมนไทรอกซินจะไปมีผลยับยั้งทั้งการหลั่ง TRH จากไฮโปธาลามัสและ
ยับยั้งการหลั่ง TSH จากต่อมใต้สมอง ในทางตรงข้ามหากระดับฮอร์โมนไทรอกซินต่ำจะ
ไปมีผลกระตุ้นให้ไฮโปธาลามัสหลั่ง TRH มากขึ้นและกระตุ้นให้ต่อมใต้สมองหลั่ง TSH
มากขึ้น ดังนั้นจะเห็นได้ว่าสัญญาณป้อนกลับทำให้เกิดการตอบสนองในลักษณะตรงข้ามนั่นเอง
(รูปที่ 1)

ส่วนการควบคุมย้อนกลับแบบบวกมีลักษณะสำคัญคือสัญญาณ (input) มีผลต่อการเพิ่มหรือ
เร่งการตอบสนอง (increases or accelerates the response) ตัวอย่างเช่น ระหว่างการ
บีบตัวของกล้ามเนื้อมดลูกจะมีการหลั่งออกซิโตซิน ออกซิโตซินที่หลั่งออกมาไปมีผลกระตุ้น
ให้การหดตัวของมดลูกมีความถี่และความแรงเพิ่มมากยิ่งขึ้น

กลไกการควบคุมแบบย้อนกลับพบได้ตั้งแต่ระดับเซลล์เป็นต้นไป
การควบคุมดังกล่าวประกอบด้วยองค์ประกอบ 3 อย่างคือ

1. ตัวรับ (receptor)
2. ศูนย์ควบคุม (control center)
3. ตัวตอบสนอง (effector)

เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมไม่ว่าจะเป็นภายนอกหรือภายในของสัตว์
ตัวรับจะรับรู้การเปลี่ยนแปลงและส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุม ศูนย์ควบคุมจะสั่งการและ
ส่งสัญญาณไปยังตัวตอบสนองให้ทำงานเพื่อตอบสนองต่อการ
เปลี่ยนแปลงในทิศทางที่เหมาะสมที่จะช่วยให้สภาพแวดล้อมในตัวสัตว์กลับเข้าสู่สภาพปกต
ิ เพื่อให้นิสิตเห็นภาพได้ง่าย ๆ และชัดเจนในที่นี้จะเปรียบเทียบกลไกการควบคุม
สภาพแวดล้อมของร่างกายสัตว์กับการควบคุมทางวิศวกรรม เช่นการควบคุมอุณหภูมิห้อง
สิ่งเร้าในที่นี้ได้แก่อุณหภูมิที่เปลี่ยนแปลงไป ศูนย์ควบคุมก็คือเทอร์โมสตัด (thermostat)
ของเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น) ทำหน้าที่ควบคุมอุณหภูมิให้ผันแปรได้ในช่วงแคบ ๆ
โดยที่เทอร์โมสตัดมีการตั้งค่าอุณหภูมิไว้ที่จุด ๆ หนึ่ง (เรียกว่า set-point)
มีตัวรับคือเทอร์โมมิเตอร์ ส่วนเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น)คือหน่วยตอบสนอง
ถ้า set-point อยู่ที่ 20 ?C เมื่ออุณหภูมิลดต่ำกว่า 20 ?C ก็จะไปกระตุ้นให
้เครื่องทำความร้อนทำงาน เมื่ออุณหภูมิสูงเกิน 20 ?C ก็จะไปหยุดการทำงานของเครื่อง
ทำความร้อนเป็นต้น

ตัวอย่างของการรักษาดุลยภาพในร่างกายสัตว์

1. โฮมีโอสเตซิสของน้ำในร่างกาย (osmoregulation)
Osmoregulation หมายถึงการควบคุมปริมาณน้ำในกระแสเลือด ทั้งนี้จะรวมถึงความ
เข้มข้นของสารอิเลคโตรไลต์ในเลือด (เช่นแคลเซียม โซเดียม โพแทสเซียม คลอไรด์ และอื่น ๆ)
ด้วย กลไกการควบคุมเป็นดังนี้

- การเปลี่ยนแปลงปริมาณน้ำในร่างกาย กระตุ้นกลไกการควบคุมย้อนกลับของร่างกาย
- ออสโมรีเซพเตอร์ ซึ่งอยู่ที่สมองส่วนไฮโปธาลามัสรับรู้การเปลี่ยนแปลงได้จากกระแสเลือด
- ไฮโปธาลามัสส่งสารสื่อเคมีไปยังต่อมใต้สมอง
- ต่อมใต้สมองหลั่งฮอร์โมน anti-diuretic hormone (ADH) ไปออกฤทธิ์ที่ท่อหน่วยไต
ทำให้ท่อหน่วยไตดูดน้ำกลับมากขึ้น หรือน้อยลงแล้วแต่กรณี การควบคุมการดูดน้ำกลับมาก
หรือน้อยขึ้นอยู่กับปริมาณการหลั่งของ ADH นั่นเอง (รูปที่ 2)

2. โฮมีโอสเตซิสของระดับน้ำตาลในเลือด
ร่างกายต้องการปริมาณน้ำตาลในเลือดที่พอเหมาะเพื่อสร้าง ATP แต่เนื่องจากความต้องการ
ATP ของร่างกายเปลี่ยนแปลงได้ตามสภาพของร่างกาย ดังนั้นร่างกายจึงต้องเตรียมปริมาณ
น้ำตาลในเลือดให้ได้ตามความต้องการผลิตพลังงานอยู่เสมอ ร่างกายควบคุมโฮมีโอสเตซิส
ของน้ำตาลในเลือดผ่านทางฮอร์โมน 2 ชนิดคือ อินซูลินและกลูคากอน

3. การควบคุมอุณหภูมิร่างกายของสัตว์เลือดอุ่น
สัตว์เลือดอุ่นใช้กลไกการควบคุมย้อนกลับแบบลบในการรักษาอุณหภูมิของร่างกายได้หลายทาง
โดยมีศูนย์กลางที่รับสัญญาณการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิอยู่ที่ไฮโปธาลามัส ตัวรับรู้การ
เปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิเรียกว่า เทอร์โมรีเซพเตอร์ (thermoreceptor)
ที่ผิวหนังจะมีเทอร์โมรีเซพเตอร์เป็นตัวรับรู้อุณหภูมิภายนอกแล้วส่งสัญญาณไปที่ไฮโปธาลามัส
ไฮโปธาลามัสจะส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะตอบสนองให้มีการทำงานในทางที่จะ
ช่วยปรับอุณหภูมิร่างกายเข้าสู่ภาวะปกติต่อไป
วิธีการที่สัตว์ใช้ในการปรับสมดุลของอุณหภูมิร่างกาย (Corrective mechanisms
in temperature control) ได้แก่

1. การเพิ่มหรือลดการหลั่งเหงื่อ
2. การขยายตัว-การหดตัวของหลอดเลือดบริเวณผิวหนังเพื่อการระบายความร้อน
นอกจากนี้การหดตัวและการขยายตัวของหลอดเลือดบริเวณภายในร่างกายยังมีผลต่อ
การกระจายความร้อนและการรักษาระดับอุณหภูมิของเลือดที่ไหลกลับเข้ายังหัวใจได้ด้วย
โดยการไหลของเลือดในหลอดเลือดแดงและหลอดเลือดดำในลักษณะที่เป็น
countercurrent flow มีบทบาทต่อการรักษาอุณหภูมิให้กับร่างกายด้วยเช่นกัน
3. การหดตัวของกล้ามเนื้อ piloerector ที่โคนขนเพื่อผลิตความร้อน และการสั่น
ของกล้ามเนื้อทั่วร่างกาย (shievering)
4. การเพิ่มหรือลดอัตราเมตาโบลิซึมของร่างกายผ่านทางการทำงานของฮอร์โมน

หน่วยที่ 2
ระบบย่อยอาหาร
(Digestive system)

สัตว์จำเป็นต้องได้รับอาหารเพื่อนำมาสร้างพลังงานในการดำรงชีวิต จึงจำเป็นต้องพัฒนา
โครงสร้างพิเศษทั้งเพื่อให้ได้รับสารอาหารเข้าสู่เซลล์ ซึ่งขึ้นอยู่กับ 2 กระบวนการคือการกิน
(feeding) และการย่อยอาหาร (digestion)

รูปแบบการกินอาหารของสัตว์ (Types of feeding)
สัตว์จัดว่าเป็น hetrotrophs สร้างอาหารเองไม่ได้ จึงต้องกินอาหารหรือดูดซึมจากแหล่ง
อาหารเท่านั้น สัตว์ส่วนใหญ่จัดว่าเป็น ingestive eaters คือมีการกลืนกินอาหารผ่านทาง
ปากเป็นหลัก จึงสามารถจำแนกกลุ่มของสัตว์ตามรูปแบบการกินอาหารได้เป็นดังนี้

1. Absorptive feeders เป็นพวกที่ดูดซึมอาหารผ่านทางผนังลำตัว ตัวอย่างเช่น พยาธิตัวตืด
2. Filter feeders เป็นพวกที่กรองกินอนุภาคของอาหารที่มีขนาดเล็กที่แขวนลอยอยู่ในน้ำ
ตัวอย่างเช่น หอยนางรม หอยแมลงภู่
3. Substrate feeders หรือ Deposit feeders เป็นพวกที่กินที่อยู่อาศัยที่ตัวเองเกาะอยู่
เช่น ตัวหนอนของแมลงกินใบไม้ที่ตัวเองเกาะอยู่
4. Fluid feeders เป็นพวกที่ดูดกินของเหลวจากสัตว์อื่น เช่น ยุง เหลือบ ริ้น ไร
5. Bulb feeders เป็นพวกที่กินอาหารที่เป็นชิ้นโต ๆ ได้แก่สัตว์ส่วนใหญ่

ความต้องการสารอาหารของสัตว์ (Nutrition requirement)
สัตว์ต้องการสารอาหารซึ่งนอกจากจะใช้ไปเพื่อผลิตพลังงานในรูปของ ATP แล้วยังใช
้เพื่อเป็นโครงสร้างของร่างกาย ซ่อมเสริมทดแทนส่วนที่สึกหรอ และยังเป็นแหล่งของ
essential nutrient อีกด้วย
สารอาหารที่ได้จากการรับประทานได้แก่คาร์โบเดรต ซึ่งมีองค์ประกอบเป็น CHO
ถึงแม้ว่าสารอาหารคาร์โบเดรตจะเป็นตัวที่สำคัญที่สุดในการผลิตพลังงานของเซลล
์ แต่คาร์โบไฮเดรตก็ไม่จัดว่าเป็น essential nutrient เนื่องจากสัตว์สามารถที่จะสร้าง
จากสารอาหารอื่นได้เอง ส่วนสารอาหารที่จัดว่าเป็น essential nutrients ได้แก่ โปรตีน
(ให้กรดอะมิโน) ลิพิด(ให้กรดไขมัน) เกลือแร่ และ วิตามิน
สัตว์สร้างโปรตีนซึ่งมีอยู่ 2 รูปแบบในร่างกายคือพวกที่เป็นโปรตีนโครงสร้าง
(structural proteins) และโปรตีนที่เป็นเอนไซม์ (enzymatic proteins)
ขึ้นมาจากกรดอะมิโน 20 ชนิด กรดอะมิโนส่วนใหญ่สัตว์จะสร้างเองได้เรียกว่าเป็น
non-essential amino acids แต่จะมีกรดอะมิโนบางตัวที่ร่างกายสร้างไม่ได้ต้อง
ได้รับจากอาหารเรียกว่า essential amino acids ซึ่งในคนมี 8 ตัว ได้แก่ Try, Met,
Val, Thr, Phe, Leu, Iso, Lys สำหรับทากรกมีอีก 1 ตัวที่เป็น essential amino acid
คือ histidine ส่วน essential fatty acid ของคนคือ Lenoleic acid

กระบวนการกินอาหาร (Food processing)
สัตว์ส่วนใหญ่กินอาหารชิ้นโต จึงต้องมีกระบวนการต่าง ๆ เพื่อให้ได้โมเลกุลสารอาหาร
ขนาดเล็กพอที่เซลล์จะนำไปใช้ได้

กระบวนการที่จะให้ได้มาซึ่งสารอาหารขนาดเล็กดังกล่าวประกอบด้วย

1. การกิน (ingestion)
2. การย่อย (digestion)
3. การดูดซึม (absorption)
4. การขับออก (elimination)

การย่อยอาหาร (Digestion)
เป็นกระบวนการทางเคมีที่มีเอนไซม์เข้าร่วมปฏิกิริยา (enzymatic hydrolysis)
เพื่อสลายอาหารให้เป็นสารอาหารโมเลกุลเดี่ยว (monomers) ที่สามารถดูดซึมเข้าสู่เซลล์ได้
การย่อยอาหารของสัตว์จำแนกตามแหล่งที่เกิดการย่อยได้เป็น 2 ประเภท

1. การย่อยภายในเซลล์ (intracellular digestion) พบในโปรติสท์ (อะมีบา พารามีเซียม)
และสัตว์ชั้นต่ำชนิดเดียวที่พบว่ามีการย่อยอาหารภายในเซลล์คือฟองน้ำ โดยมีการหลั่ง
hydrolytic enzyme จาก lysosome มาย่อยอาหาร สัตว์พวกนี้นำอนุภาคอาหารซึ่งมีขนาด
เล็กเข้าสู่เซลล์โดยวิธีฟาโกไซโตซิสและสร้างเป็นถุงอาหาร (food vacuole) ดังแสดงใน
ถุงอาหารจะเคลื่อนตัวไปรวมกับ ไลโซโซมซึ่งมี hydrolytic enzyme อยู่ การย่อยอาหาร
เกิดในถุงอาหาร อาหารอนุภาคเล็ก ๆ ที่ได้จากการย่อยจะถูกดูดซึมไปใช้ในเซลล์
ส่วนกากอาหารจะถูกขับทิ้งโดยวิธีเอกโซไซโตซิส ในกลุ่มนี้พารามีเซียมจัดว่าเป็น
โปรติสท์ที่มีโครงสร้างเกี่ยวกับการย่อยอาหารที่แน่นอนคือมีการนำอาหารเข้าสู่เซลล์ผ่านทาง
oral groove ก่อนที่จะส่งเข้า food vacuole และกากอาหารมีการขับออกทาง anal pore

2. การย่อยอาหารภายนอกเซลล์ (Extracellular digestion) สัตว์ส่วนใหญ่มีการย่อยอาหาร
ภายนอกเซลล์โดยปล่อยเอนไซม์ออกมาย่อยอาหารภายในช่องลำตัว ในสัตว์ชั้นต่ำเช่น
พวกซีเลนเทอเรต และแพลธีเฮลมินธ์ที่ดำรงชีพอิสระ เรียกสิ่งมีชีวิตกลุ่มนี้ว่า
free-living plathyhelmenths เช่น พลานาเรีย มีช่องลำตัวที่มีรูเปิดทางเดียว เรียกว่า
กัสโตรวาสคิวลาร์ คาวิตี (gastrovascular cavity) (รูปที่ 2) ซึ่งทำหน้าที่ทั้งย่อยอาหารและ
การลำเลียง เซลล์ที่บุช่องกัสโตรวาสคิวลาร์ของไฮดรา (gastrodermis) จะมีทั้งเซลล
์ที่ทำหน้าที่สร้างเอนไซม์ออกมาย่อยอาหารและเซลล์ที่รับอนุภาคอาหารเข้าไปย่อยภายใน
(nutritive or diestive cell) ดังนั้นไฮดราจึงเป็นสัตว์ที่มีการย่อยอาหารทั้งแบบภายนอกและ
ภายในเซลล์

ประเภทของทางเดินอาหารของสัตว์

1. ทางเดินอาหารแบบไม่สมบูรณ์ (incomplete digestive tract) มีลักษณะเป็นถุงที่
มีช่องเปิดทางเดียวเช่นที่พบในไฮดราและพลานาเรีย ดังนั้นช่องเปิดนี้จึงทำหน้าที่เป็นทั้ง
ปากและทวารหนักไปพร้อม ๆ กัน
2. ทางเดินอาหารแบบสมบูรณ์ (complete digestive tract) พบในสัตว์ส่วนใหญ่ตั้งแต่
หนอนตัวกลมจนถึงสัตว์มีกระดูกสันหลัง ลักษณะประกอบด้วยท่อที่มีช่องเปิด 2 ทาง
ด้านหนึ่งเป็นทางเข้าของอาหารและอีกด้านหนึ่งเป็นทางออกของกากอาหารหรือทวารหนัก

องค์ประกอบของระบบทางเดินอาหารของสัตว์มีกระดูกสันหลังและคน
(Components of the digestive system)

ทางเดินอาหารของคนมีลักษณะเป็นท่อของกล้ามเนื้อเรียบขดม้วนไปมา มีความยาวประมาณ
6-9 เมตรเมื่อยืดออกเต็มที่ ตามความยาวของท่อนี้มีการเปลี่ยนแปลงเป็นส่วนที่มีลักษณะ
พิเศษอยู่หลายส่วนได้แก่ ปาก คอหอย หลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลำไส้เล็ก ลำไส้ใหญ่
จนถึงทวารหนัก (รูปที่ 3) กล้ามเนื้อเรียบบางบริเวณมีการเปลี่ยนแปลงไปเป็นหูรูด (sphincter)
เพื่อช่วยในการเก็บกักอาหาร และยังช่วยให้อาหารลำเลียงไปในทิศทางเดียวอีกด้วย
การบีบรัดของกล้ามเนื้อเรียบมีลักษณะเป็นจังหวะเรียกว่า เพอริสตัลซิส (peristalsis)
นอกจากการเปลี่ยนแปลงไปเป็นอวัยวะต่าง ๆ ตามความยาวของท่อแล้ว ยังมีต่อมต่าง ๆ
ที่สร้างและหลั่งเอนไซม์ที่ช่วยย่อยอาหาร เช่น ต่อมน้ำลาย ตับอ่อน ตับ และถุงน้ำดี
เป็นองค์ประกอบของทางเดินอาหารอีกด้วย

หน่วยที่ 3
ระบบไหลเวียน
(Circulatory system)

สิ่งมีชีวิตทุกชนิดจะต้องแลกเปลี่ยนสารกับสิ่งแวดล้อม เช่นนำเอาสารอาหารและออกซิเจน
เข้าไปเพื่อทำให้เกิดพลังงานในการดำรงชีวิตโดยกระบวนการหายใจในระดับเซลล์
(cellular respiration) และปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา ดังจะได้กล่าวในรายละเอียด
ต่อไป

Gastrovascular cavity
ช่อง gastrovascular เป็นบริเวณที่มีทั้งการย่อยอาหารและการลำเลียง โดยเซลล์ด้านในลำตัว
จะทำหน้าที่ทั้งย่อยอาหารภายในเซลล์ และปล่อยน้ำย่อยออกมาย่อยอาหารภายใน
gastrovascular แล้วดูดซึมสารอาหารแพร่เข้าสู่เซลล์ชั้นนอกของร่างกาย เช่นในไฮดรา

ระบบไหลเวียนแบบเปิดและแบบปิด (Open and closed circulatory system)
ระบบไหลเวียนแบบเปิด พวกแรกพบในแมลงและสัตว์พวก arthropods โดยมีหัวใจ
ซึ่งอาจจะมีมากกว่าหนึ่งอัน ทำหน้าที่สูบฉีดของเหลวที่เรียกว่าฮีโมลิมพ์ (hemolymph)
ไปตามท่อ (รูปที่ 2) แล้วกระจายออกไปตามแอ่ง sinus ที่ล้อมรอบอวัยวะซึ่งบริเวณนี้
จะเกิดการแลกเปลี่ยนสารระหว่าง hemolymph กับเซลล์ของอวัยวะเหล่านั้น hemolymph
ตัวอย่างเช่นในตั๊กแตน มีท่อด้านบนลำตัวทำหน้าที่เป็นหัวใจ เมื่อหัวใจบีบตัว hemolymph
จะออกไปตามท่อเข้าสู่แอ่งรอบๆ อวัยวะ เมื่อหัวใจพัก ของเหลวจะกลับเข้าสู่หัวใจทาง
ช่องออสเตีย (ostia) เมื่อเคลื่อนไหว แอ่ง sinus จะถูกบีบ ทำให้ของเหลวไหลออกได้
ระบบไหลเวียนแบบเปิดนี้จะนำเฉพาะสารอาหารไม่ได้นำออกซิเจน
ระบบไหลเวียนแบบปิด (closed circulatory system) ของเหลวในระบบนี้คือเลือด
ซึ่งส่วนใหญ่จะอยู่ในหลอดเลือดตลอดเวลา จึงแยกออกจากของเหลวระหว่างเซลล์ได้อย่างชัดเจน
มีหัวใจทำหน้าที่สูบฉีดเลือดออกสู่หลอดเลือดขนาดใหญ่ แล้วไปตามหลอดเลือดขนาดเล็ก
ลงไปตามลำดับ จนถึงที่มีขนาดเล็กที่สุด ซึ่งแตกแขนงไปล้อมรอบตามอวัยวะต่าง ๆ
การแลกเปลี่ยนสารเกิดขึ้นระหว่างน้ำเลือดกับของเหลวระหว่างเซลล์ที่อยู่รอบ ๆ
เซลล์ของอวัยวะนั้น ๆ ระบบไหลเวียนชนิดนี้พบในสัตว์พวกไส้เดือนดิน ปลาหมึก
และสัตว์มีกระดูกสันหลัง


ระบบหัวใจและหลอดเลือด (Cardiovascular system)
ระบบลำเลียงภายในร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลังและของคนเราเป็นระบบไหล
เวียนแบบปิด ระบบนี้ประกอบด้วยหัวใจ หลอดเลือด และเลือด จึงเรียกระบบนี้ว่า
ระบบหัวใจและหลอดเลือด
วงจรการไหลเวียนเลือด มีดังนี้

1. การไหลเวียนแบบวงจรเดียว พบในพวกปลา มีหัวใจ 2 ห้อง ห้องบน 1 ห้อง ห้องล่าง 1 ห้อง
มีการไหลเวียนของเลือดเป็นแบบวงจรเดียว (single circulation) โดยหัวใจห้องบนรับเลือด
ที่มีออกซิเจนต่ำที่มาจากเนื้อเยื่อ แล้วสูบฉีดไปยังเหงือกเพื่อแลกเปลี่ยนแก๊สที่หลอดเลือดฝอย
ที่เหงือก (gill capillaries) แล้วเลือดที่มีปริมาณออกซิเจนสูงจากบริเวณเหงือกจะไปยัง
หลอดเลือดฝอยที่อวัยวะที่เรียกว่า systemic capillaries ดังนั้นเลือดออกจากบริเวณเหงือก
ไปยังอวัยวะจะไปได้ช้ามาก เนื่องจากทั้งแรงดันจากหัวใจและแรงดันน้ำ
(hydrostatic pressure) ลดลงอย่างมาก แต่ปลาก็สามารถแก้ปัญหาได้โดยการ
เคลื่อนที่ตลอดเวลา
2. การไหลเวียนแบบสองวงจร พบในสัตว์ที่มีหัวใจ 3 ห้องและ 4 ห้อง คือ นก
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมและสะเทินน้ำสะเทินบก กล่าวคือ นกและคนมีหัวใจ 4 ห้อง
ซึ่งกบจะมีหัวใจ 3 ห้อง เป็นต้น

หัวใจสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Mammalian heart)
ตัวอย่างเช่นหัวใจของคนเรามี 4 ห้อง atrium 2 ห้อง และ ventriclce 2 ห้อง อยู่ภายใน
ทรวงอกค่อนไปทางด้านซ้าย มีขนาดโตประมาณเท่ากำปั้นของผุ้เป็นเจ้าของ
ผนังหัวใจประกอบด้วยกล้ามเนื้อหัวใจ ซึ่งผนังหัวใจห้อง ventricle จะหนากว่าผนังหัวใจห้อง
atrium มาก โดยเฉพาะ ventricle ซ้ายจะหนาที่สุด และเป็นส่วนปลายสุดของหัวใจ


ระหว่างหัวใจห้อง atrium และห้อง ventricle มีลิ้นกั้นเรียกว่า atrioventrieular (AV)
valves ด้ายซ้ายมี 2 แผ่น (bicuspid values) ด้านขวามี 3 แผ่น (tricuspid values)
มีเส้นเอ็น (cordae tendenae) ดึงยึดลิ้นดังกล่าวจากด้านล่างของหัวใจห้อง ventricle
เมื่อเลือดจากหัวใจห้อง atrium ดันลิ้นให้เปิด เลือดจะไหลจากหัวใจห้อง atrium ลงสู่หัวใจห้อง
ventricle แล้วลิ้นจะปิด เพื่อห้องกันไม่ให้เลือดไหลกลับ ระหว่างหัวใจห้อง ventricle
กับหลอดเลือดมีลิ้นกั้นเช่นเดียวกัน เรียกว่า semilunar values มีลักษณะเป็นแผ่นครึ่ง
วงกลมสามแผ่น ลิ้นดังกล่าวมีอยู่ 2 แห่ง คือ ระหว่างหัวใจห้อง ventricle ซ้ายกับ
หลอดเลือดใหญ่เอออร์ตา (aorta) และหัวใจ ventricle ขวากับหลอดเลือดไปปอด
(pulmonary artery) ลิ้นทั้งสองแห่งจะเปิดเมื่อหัวใจห้อง ventricle บีบตัวดัน
เลือดออกสู่หลอดเลือด เมื่อหัวใจพัก ลิ้นดังกล่าวจะปิด ป้องกันไม่ให้เลือดไหลกลับ
เข้าสู่หัวใจอีก หลอดเลือดแดงใหญ่ aorta มีความยืดหยุ่นเพื่อขยายตัวออกรอง
รับเลือดที่ดันออกจากหัวใจ ดังนั้นเมื่อเลือดออกสู่หลอดเลือดใหญ่ จะเกิดเป็น
จังหวะจากการที่หลอดเลือดนี้ยืดออก และหัวใจห้องล่างบีบตัวแต่ละครั้งจะ
เกิดความดันคือชีพจร (pulse) ซึ่งสามารถนับได้เป็นอัตราการเต้นของหัวใจ (heart rate)

วัฎจักรหัวใจ (Cardiac cycle)
เมื่อหัวใจบีบตัวให้เลือดออกจากหัวใจ แล้วพักเพื่อให้เลือดเข้าหัวใจครบหนึ่งรอบ เรียกว่า
วัฎจักรหัวใจ (cardliac cyclc) ซึ่งกินเวลาประมาณ 0.8 วินาที (รูปที่ 6) ช่วงที่หัวใจบีบตั
วเรียกว่า systole และหัวใจพักเรียก diastole วัฎจักรหัวใจนี้มี 3 ระยะคือ ระยะพัก
(relaxation phase) เป็นระยะที่หัวใจทั้ง atrium และ ventricle เลือดจากหลอดเลือด
vein เข้าหัวใจ ระยะนี้กินเวลาประมาณ 0.4 วินาที ระยะที่สองคือ atrial phase
เป็นระยะที่หัวใจห้อง atrium บีบตัว ส่วนหัวใจห้อง ventricle ยังคงพัก กินเวลาสั้นมาก
ประมาณ 0.1 วินาที แล้วถึงระยะสุดท้าย คือระยะที่หัวใจห้อง ventricle บีบตัวเพื่อ
ให้เลือดออกไปยังหลอดเลือด กินเวลาประมาณ 0.3 วินาที จากวัฎจักรหัวใจที่กินเวลา
0.8 วินาทีนี้ หัวใจห้อง atrium จะบีบตัวแค่ 0.1 วินาที ส่วนอีก 0.7 วินาทีจะอยู่ในระยะ
พักด้วยเหตุนี้เองผนังของหัวใจห้อง atrium จึงไม่จำเป็นต้องหนามากเหมือนผนังหัวใจห้อง
ventricle
ปริมาตรเลือดที่ออกจากหัวใจห้อง ventricle ภายใน 1 นาที เรียกว่า cardiac output
ซึ่งปริมาตรดังกล่าวจะมากหรือน้อยขึ้นอยู่กับอัตราการเต้นของหัวใจ และปริมาตรเลือดที่
ออกจากหัวใจแต่ละครั้งที่หัวใจห้อง ventricle บีบตัวเรียกว่า stroke volume ซึ่งค่านี้ใน
คนปกติจะอยู่ประมาณ 75 มิลลิลิตร ในภาวะที่คนเรามีอัตราการเต้าของหัวใจในขณะพัก 70
ครั้งต่อนาที จะมี cardiac output ประมาณ 5.25 ลิตร/นาที ซึ่งปริมาตรเลือดนี้จะเท่า ๆ
กับปริมาตรเลือดทั้งหมดภายในร่างกาย แต่ก็ไม่ได้หมายความว่าทุก ๆ นาทีเลือดทุกหยด
ของร่างกายจะต้องผ่านหัวใจ เพราะเลือดที่ไปอวัยวะที่อยู่ใกล้หัวใจ เช่นบริเวณคอและอก
จะกลับเข้าสู่หัวใจนาทีละหลายรอบ ส่วนเลือดที่ไปเลี้ยงบริเวณแขนและขาจะกินเวลานานกว่า
และค่า cardiac output นี้อาจจะเพิ่มมากขึ้นถึง 5 เท่าระหว่างออกกำลังกาย

องค์ประกอบของเลือด
เลือดเป็นเนื้อเยื่อชนิดหนึ่งของร่างกาย แต่บางคนอาจจะจัดเอาเลือดเข้าเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน
โดยมีเซลล์เม็ดเลือดชนิดต่าง ๆ หลายชนิดลอยอยู่ในเมทริกซ์ (matrix) ที่เป็นของเหลวคือ
พลาสมาหรือน้ำเลือด ปกติคนเราจะมีเลือดประมาณ 4-6 ลิตร ประกอบด้วย 2 ส่วนคือ
ส่วนที่เป็นพลาสมา 55% และส่วนที่เป็นเซลล์และส่วนประกอบของเซลล์ (cellular elements) 45%

พลาสมา (Plasma)

องค์ประกอบหลักของพลาสมาคือน้ำ ซึ่งมีประมาณ 90% ทำหน้าที่เป็นตัวทำละลาย
และนำพาสารต่าง ๆ และตัวละลายซึ่งประกอบด้วยเกลืออนินทรีย์หรืออิเล็กโทรไลท์
ของเลือด (blood electrolyte) ซึ่งอยู่ในรูปของไอออน ความเข้มข้นของไอออน
ในพลาสมาเป็นตัวรักษาความสมดุลของออสโมติก (osmotic balance) และไอออน
บางตัวทำให้ความเป็นกรดด่างของพลาสมาคงที่ ซึ่งของคนเราอยู่ที่ pH 7.4 และยังทำ
ให้เซลล์แระสาทและเซลล์กล้ามหนื้อทำงานเป็นปกติอีกด้วยไอออนเหล่านี้จะมีประมาณ
ค่อยข้างคงที่โดยจะมีไตเป็นผู้ควบคุมอีกที่หนึ่ง
องค์ประกอบที่สำคัญอีกอย่างของพลาสมาคือ โปรตีน ซึ่งมีประมาณ 7-9 % โปรตีนเหล่า
นี้ช่วยในการรักษาความสมดุลของออสโมติก ความเป็นกรดด่าง และความหนืดของพลาสมา
โปรตีนแต่ละชนิดก็จะทำหน้าที่เฉพาะซึ่งแตกต่างกันออกไป เช่นบางตัวทำหน้าที่เป็นตัวขอ
ส่งลิปิดซึ่งไม่ละลายน้ำ ทำหน้าที่ทำลายสิ่งแปลกปลอมและเชื้อต่าง ๆ เช่นในกรณีของ
อิมมูโนโกลบูลิน และช่วยในการแข็งตัวของเลือดเมื่อเกิดบาดแผล เช่น ไฟบริโนเจน
ถ้าพลาสมาที่ปราศจากสารที่ทำให้เลือดแข็งตัวนี้เรียดว่า เซรุ่ม (serum)
นอกจากนี้พลาสมายังประกอบด้วยสารอาหารชนิดต่าง ๆ รวมทั้งกรดแลกติกซึ่งได้จากการ
glycolysis ของกล้ามเนื้อ และพวกของเสียที่ได้จากการแมเทบอลิซึม พวกฮอร์โมน และ
แก๊ส เช่น คาร์บอนไดออกไซด์ และออกซิเจน ซึ่งในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ออกซิเจน
จะไปกับเม็ดเลือดแดงมากกว่าละลายไปในพลาสมา องค์ประกอบของพลาสมาและองค์
ประกอบของของเหลวในร่างกายจะคล้ายคลึงกัน แต่ในพลาสมาจะมีปริมาณโปรตีนมากกว่า
เนื่องจากว่าผนังของหลอดเลือดฝอยยอมให้โปรตีนผ่านน้อยมาก แต่ถ้าหลุดออกมา
ระบบน้ำเหลืองก็จะช่วยส่งโปรตีนดังกล่าวกลับเข้าสู่พลาสมาดังกล่าวมาแล้ว

Cellular elements
ส่วนประกอบของเลือดที่เป็นเซลล์และส่วนประกอบของเซลล์ประกอบด้วยเม็ดเลือดแดง
เม็ดเลือดขาว และเกร็ดเลือด
เม็ดเลือดแดง (erythtocyte) เป็นเม็ดเลือดที่มีปริมาณมากที่สุด ของคนเรามีประมาณ
5-6 ล้านเม็ดต่อปริมาณเลือด 1 มิลลิลิตร ดังนั้นในคนเรามีเลือด 5 ลิตร จึงมีเม็ดเลือดแดงถึง
25 ล้านล้าน (25 trillions) เม็ดเลือดแดงคนเรามีลักษณะกลม แบนเว้าหน้าเว้าหลัง
ตรงกลางบางกว่าตรงขอบเมื่อโตเต็มที่ไม่มีนิวเคลียส (ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำ
เช่น กบ เม็ดเลือดแดงมีนิวเคลียส)
เม็ดเลือดแดงแต่ละเม็ดบรรจุฮีโมโกลบิน (hemoglobin) ได้ 250 ล้านโมเลกุล
(ที่บรรจุได้มากเช่นนี้อาจจะเนื่องจากไม่มีนิวเคลียส) ฮีโมโกลบิน 1 โมเลกุลประกอบ
ด้วยด้วยโกลบูลิน และฮีม (heme) 4 heme มีเหล็กเป็นองค์ประกอบ ฮีโมโกลบินจับ
ได้ทั้งออกซิเจนและไนตริกออกไซด์ เมื่อเม็ดเลือดแดงไปที่ปอดหรือบริเวณที่แลกเปลี่ยนแก๊ส
ฮีโมโกลบินจะจับแก๊สทั้งสองแล้วนำไปยังเซลล์ เมื่อถึงเซลล์จะปล่อยออกซิเจนให้เซลล์ซึ่ง
ไนตริกออกไซด์ที่จับไปด้วยนี้ จะเป็นตัวช่อยให้ผนังของหลอดเลือดฝอยขยายออก
ทำให้ออกซิเจนออกสู่เซลล์ได้ดียิ่งขึ้น เม็ดเลือดแดงของคนเราจะอยู่ในระบบไหลเวียน
เป็นเวลา 3-4 เดือน หลังจากนั้นจะถูกทำลายที่ตับและม้าม หรือที่ต่อมน้ำเหลืองโดยวิธี
phagocytosis
ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด เช่น arthropods, mollusks ตัวทำหน้าที่จับและ
ขนส่งออกซิเจนคือฮีโมไซยานิน ซึ่งมีทองแดงเป็นองค์ประกอบ และละลายอยู่ในน้ำเลือด
แทนที่จะอยู่ในเม็ดเลือด เมื่อฮีโมไซยานินจับออกซิเจนจะให้สีน้ำเงินแทนที่จะเป็น
สีแดงเข้มเหมือนในกรณีของของฮีโมโกลบิน การที่ฮีโมโกลบินอยู่ในเม็ดเลือดจะ
ได้เปรียบกว่าละลายอยู่ในน้ำเลือด เนื่องจากเม็ดเลือดมีปริมาณค่อนข้างคงที่
จึงไม่มีผลกระทบต่อความดันออสโมติดของน้ำเลือด

เม็ดเลือดขาว (leukcoyte) มี 5 ชนิดคือ monocyte, neutrophil, basophil,
eosinophil และ lymphocyte เม็ดเลือดขาวส่วนใหญ่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการป้องกันร่างกาย
เช่น monocyte และ neutrophil ทำหน้าที่จับและทำลายบักเตรีที่เข้ามาในร่างกาย
จึงได้ชื่ออีกชื่อหนึ่งว่า phagocyte ส่วน lymphocyte จะกลายเป็นทั้ง B และ T cell
ทำหน้าที่เกี่ยวกับการสร้างแอนติบอดีเม็ดเลือดขาวส่วนใหญ่จะอยู่นอกระบบไหลเวียนเลือด
พบตามของเหลวในร่างกายและระบบน้ำเหลือง โดยเฉพาะที่ต่อมน้ำเหลือง คนปกติจะ
มีเม็ดเลือดขาวประมาณ 5,000 – 10,000 เม็ดต่อปริมาตรเลือด 1 มิลลิลิตร
และจะมีจำนวนเพิ่มขึ้นเมื่อร่างกายมีเชื้อโรค

เกร็ดเลือด (blood platelet) เป็นชิ้นส่วนเล็ก ๆ ของเซลล์ มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง
2-3 ไมโครมิลลิเมตร เกิดจากชิ้นส่วนของไซโตพลาสซึมของเซลล์ในไขกระดูก
แล้วออกสู่กระแสเลือดมีหน้าที่ทำให้เลือดแข็งตัวเมื่อเกิดบาดแผล คนปกติจะ
มีเกล็ดเลือดประมาณ 250,000 – 400,000 ชิ้น ต่อปริมาตรเลือด 1 มิลลิลิตร
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำ เช่น สัตว์เลื้อยคลาย ส่วนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการแข็งตัว
ของเลือดไม่เป็นเกร็ดเลือดเหมือนของคนเรา แต่จะเป็นเซลล์ เรียกว่า ทรอมโบไซต์
(thrombocyte)
เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาว และเกล็ดเลือด เจริญมาจากเซลล์ เซลล์ตั้งต้นเดียวกันคือ
pluripotent stem cell ในไขกระดูกซี่โครง กระดูกสันหลัง กระดูกอก และกระดูกเชิงกราน
เซลล์ตั้งต้นนี้เริ่มมีตั้งแต่ตอนเป็นเอมบริโอ โดยจะแยกเป็น stem cell ย่อย 2 กลุ่มคือ
lymphocyte stem cell ซึ่งจะเจริญไปเป็น lymphocyte ประกอบด้วย B-cell และ
T-cell ทำหน้าที่เกี่ยวกับภูมิคุ้มกัน และ myeloid stem cell ซึ่งจะเจริญไปเป็นเม็ดเลือดแดง
เม็ดเลือดขาว และเกร็ดเลือด
เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาว และเกร็ดเลือดจะถูกทำลายและสร้างขึ้นใหม่ตลอดอายุขัยของ
คนเรา เม็ดเลือดแดงประมาณ 2 ล้านเม็ดจะถูกทำลายและถูกสร้างขึ้นใหม่ทุก ๆ วินาทีและ
ปริมาณเม็ดเลือดแดงจะค่อยข้างคงที่ ปัจจัยสำคัญที่ควบคุมการสร้างเม็ดเลือดแดงคือปริมาณ
ออกซิเจนในเลือด ถ้าปริมาณออกซิเจนในเลือดน้อยลง จะไปกระตุ้นให้ไตเปลี่ยนโปรตีน
ชนิดหนึ่งในพลาสมาให้เป็นฮอร์โมน erythropoietin ซึ่งจะไปกระตุ้นไขกระดูกให้สร้าง
เม็ดเลือดแดงเพิ่มขึ้น เมื่อปริมาณเม็ดเลือดแดงเพิ่มจำนวนขึ้นเพียงพอก็จะหยุดกระตุ้น
ซึ่งกลไกควบคุมดังกล่าวนี้เป็นตัวอย่างของกลไกควบคุมย้อนกลับแบบลบนั่นเอง

------------------------------------------------------------------------------------------------------------




 

 







 


 








 



     

พัฒนาโดย นางสาวชุลีพร วงศ์กา เสนอ อาจารย์ภาสภร เรืองรอง รายวิชาเทคโนโลยีและสื่อสารการศึกษา 355201
สงวนลิขสิทธิ์ โดยคณะศึกษาศาสตร์ มหาวิทยาลัยนเรศวร พ.ศ. 2547

[กลับสู่หน้าหลัก]