โครงสร้างและกลไกการทำงานในพืช

บทที่ 6 .เนื้อเยื่อถาวร

บทที่ 6.

เนื้อเยื่อถาวร (Permanent Tissues)

หมายถึง เนื้อเยื่อที่ไม่มีความสามารถในการแบ่งตัว มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง ขนาด เพื่อไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง (specialize cells) ถ้าเนื้อเยื่อประกอบด้วยกลุ่มเซลล์เพียงชนิดเดียว จะเรียกว่า Simple permanent tissues เช่น epidermis, parenchyma, collenchyma และ sclerenchyma ถ้าเนื้อเยื่อประกอบด้วยกลุ่มเซลล์หลายชนิด จะเรียกว่า Complex permanent tissues ได้แก่ xylem และ phloem

Simple permanent tissues:

Parenchyma
Collenchyma
Sclerenchyma
Epidermis

Complex permanent tissues:

Xylem
Phloem

เนื้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว (Simple permanent tissues)

1. Parenchyma
เป็นเนื้อเยื่อพื้นที่พบมากที่สุดในพืช ตามส่วนต่างๆ โดยเฉพาะส่วนที่อ่อนนุ่ม เช่น บริเวณคอร์เทก พิธ เนื้อผลไม้ พาเรนไคมาเป็นเซลล์ที่มีชีวิต ขนาดค่อนข้างใหญ่ มีรูปร่างหลายแบบ เช่น รูปกลม รี ทรงกระบอก หรือรูปร่างไม่แน่นอน ภายในเซลล์อาจพบหรือไม่พบนิวเคลียส ผนังเซลล์บางเป็นผนังเซลล์ชั้นแรก (primary wall) มักพบ central vacuoles ขนาดใหญ่ และมี intercellular spaces

หน้าที่

สังเคราะห์ด้วยแสง เนื่องจากมี chloroplast ภายในเซลล์ เรียกพาเรนไคมาชนิดนี้ว่า chlorenchyma เช่น palisade และ spongy mesophyll ซึ่งพบในใบพืช เซลล์ที่เป็นส่วนประกอบของชั้นคอร์เทกของลำต้น เซลล์สาหร่ายหางกระรอก
สะสมอาหาร ได้แก่เซลล์ที่เป็นส่วนประกอบของลำต้นใต้ดิน รากสะสมอาหาร หรือพาเรนไคมาในบริเวณคอร์เทกหรือพิธ โดยภายในจะบรรจุแป้ง โปรตีน น้ำมัน หรือน้ำตาลไว้ เรียกเซลล์เหล่านี้ว่า reserved parenchyma หรือ storage parenchyma
เกิด gaseous exchange และช่วยให้พืชลอยตัวบนน้ำได้ ได้แก่พาเรนไคมาที่มี intercellular air spaces มาก เรียก aerenchyma

Chlorenchyma - Reserved parenchyma หรือ Storage parenchyma

Stellate parenchyma และ Aerenchyma

2. Collenchyma
รูปร่างรี ยาว เซลล์มีผนังหนาไม่สม่ำเสมอ จัดเป็นผนังเซลล์ชั้นแรก เป็นเนื้อเยื่อที่สร้างความแข็งแรงให้กับพืช เมื่อมีการเจริญเติบโตเต็มที่ก็ยังเป็นเนื้อเยื่อที่มีชีวิต พบโดยทั่วไปในส่วนของพืช เช่น stems petioles (stalk) laminae roots เมื่อ cross-section ส่วนของลำต้น มักพบ collenchyma อยู่ติดกับ epidermis หรือถูกขั้นด้วย parenchyma 2-5 แถว นอกจากนี้ยังพบบริเวณเส้นใบ ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อลำเลียง พบบริเวณมุมหรือเหลี่ยมของลำต้น ผนังเซลล์หนาทำหน้าไม่พบ Intercellular air spaces หรือพบน้อยมาก ส่วนประกอบภายในเซลล์อาจพบ nucleus chloroplasts บ้างแต่พบน้อยมาก เนื่องจากมีผนังเซลล์ที่หนา Collenchyma เชื่อว่า Collenchyma มีต้นกำเนิดมาจาก parenchyma จากนั้น differentiate โดยผนังเซลล์จะ เสริมให้มีความแข็งแรงมากขึ้นโดยการสะสมของ cellulose และ pectin

หน้าที่

เพิ่มความแข็งแรงให้ส่วนต่างๆ ของพืช เช่น ส่วนก้านใบ ส่วนลำต้น ผนังเซลล์ประกอบด้วยเซลลูโลส เพคติน (มีคุณสมบัติอุ้มน้ำได้ดี) และสารอื่นๆ แต่ไม่มีลิกนิน

ชนิดของ Collenchyma แบ่งตามการสะสมของสารต่างๆ ที่บริเวณผนังเซลล์ ได้ดังนี้

1. Lamellar collenchyma ผนังเซลล์ด้านนอนหนา (tangential walls) กว่าบริเวณอื่นๆ เช่น Sambucus nigra, บางชนิดในสกุล Sanguisorba, Rhoeo, Eupatoria
2. Angular collenchyma เป็น collenchyma ที่มีผนังเซลล์หนาตามมุมของเซลล์ตลอดความยาว พบในบางชนิดในสกุล Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonium, Beta, Rumex, Boehmeria, Morus, Cannabis, Pelargonium และอื่นๆ
3. Lacunar หรือ tubular collenchyma ผนังเซลล์ด้านที่ติดกับช่องว่างระหว่างเซลล์หนากว่าบริเวณอื่นๆ เช่น Lactuca, Salvia, Prunella

3. Sclerenchyma
เมื่อเจริญเต็มที่จะไม่มีชีวิต มีผนังเซลล์ที่หนามาก คำว่า "sclerenchyma" มาจากภาษา Greek คือ "scleros" แปลว่า "hard" ซึ่งความแข็งแรงที่ว่ามาจากผนังเซลล์ที่หนานั่นเอง
ลักษณะเด่นของเซลล์นี้คือ ผนังเซลล์ขั้นที่สอง (secondary wall) หนา ประกอบด้วย cellulose และ/หรือ lignin โปรโตพลาสต์มักสลายไปหลังจากผนังเซลล์เจริญเต็มที่ เหลือเป็นช่องว่างภายในเซลล์ เรียกว่า Lumen Sclerenchyma cells มักพบปะปนกับเซลล์ชนิดอื่นเพื่อทำหน้าที่ให้ความแข็งแรงแก่โครงสร้างต่างๆ Sclerenchyma มักพบตามลำต้น และในใบพบในส่วนของมัดท่อน้ำท่ออาหาร Sclerenchyma สร้างความแข็งแรงให้กับเมล็ดโดยเฉพาะส่วนของเปลือกหุ้มเมล็ด จัดเป็นเนื้อเยื่อสำคัญที่สร้างความแข็งแรงให้กับพืช

Sclerenchyma สามารถแบ่งออกเป็น 2 ชนิด โดยใช้ลักษณะรูปร่างที่แตกต่างกันดังนี้

Fibres
Sclereids

3.1 Fibres
ลักษณะเซลล์ยาว ปลายเซลล์เรียว ผนังเซลล์หนามาก พบอยู่รวมกันเป็นกลุ่มหรือเป็นมัด เช่น ในเนื้อไม้ (xylem fibres) ในท่อลำเลียงอาหาร (phloem fibres) ส่วนประกอบของท่อลำเลียงบริเวณใบ (vein) หรือเป็นเนื้อเยื่อที่ให้ความแข็งแรงในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว มีความสำคัญทางเศรษฐกิจมาก เพราะมีชั้นของ fibre หนา มีความเหนียวมาก ให้ทำเชือกและสิ่งทออื่นๆ เช่น ป่านลินิน (flax: Linum usitatissimum) ใยกัญชา (hemp: Canabis sativa) ป่านรามี (ramie: Boehmeria nivea)

Fiber มักพบอยู่รวมกันเป็นกระจุกๆ อาจพบใน
- ชั้น cortex เรียก cortical fiber
- ใน xylem เรียก xylem fiber
- ใน phloem เรียก phloem fiber

3.2 Sclereids (Stone cells)
ที่เรียกstone เนื่องจากเซลล์มีความแข็งแรงเหมือนหิน มีรูปร่างหลายแบบ เช่น ลักษณะอ้วน ป้อม isodiametric, forked ลักษณะคล้ายดาว หรือ แตกแขนงหลายแบบ ถ้าเปรียบเทียบกับ fibres sclereids มักจะสั้นกว่า ป้อมกว่า อาจพบอยู่รวมกลุ่มกันเป็นมัด หรือ พบเซลล์เดี่ยวๆ หรือรวมเป็นกลุ่มเล็กๆ ภายใน parenchyma tissues ตัวอย่างเช่น stone ของลูกแพร์ (pears: Pyrus communis) และสาลี่ stone cell ที่มักถูกนำมาเป็นตัวอย่างศึกษาคือ stone cell ที่เป็นส่วนประกอบของกะลามะพร้าว เปลือกถั่ว เปลือกหุ้มเมล็ดของผลไม้บางชนิด เช่น พุทรา เซลล์มักประกอบด้วยส่วนของผนังเซลล์ทั้งหมด ผนังเซลล์มักพบ pits ที่แตกแขนง มองเห็นได้ชัดเจน เรียกว่า ramiform pits

4. Epidermis
มาจากภาษากรีก epi หมายถึง upon ข้างบน และ derma หมายถึง skin ผิว เป็นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของส่วนต่างๆ ของพืช ประกอบด้วยเซลล์เรียงตัวเพียงชั้นเดียว มักไม่พบ intercellular spaces รูปร่างแบนยาว ผนังเซลล์บาง โดยส่วนใหญ่ผนังเซลล์ด้านนอกจะหนากว่าด้านใน และพบมีสารคิวตินซึ่งเป็นสารพวกไขมันเคลือบอยู่ชั้นนอก ยกเว้นในรากจะมี suberin เคลือบ พืชที่ขึ้นอยู่ในที่แห้งแล้งมักมีคิวตินเคลือบหนา เพื่อรักษาน้ำที่อยู่ภายใน โดยทั่วไปอิพิเดอร์มิสไม่มี chloroplast ยกเว้น guard cells อิพิเดอร์มิสของลำต้นพืชที่มีสี เช่น ชบา ฤาษีผสม จะมีรงควัตถุพวก anthocyanin อยู่ภายใน พืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะมีอิพิเดอร์มิสที่เปลี่ยนแปลงไปรูปร่างคล้ายถุงเรียงกัน เรียก bulliform cells ช่วยในการคลี่หรือแผ่ขยายของใบ พืชบางชนิด เช่น กล้วยไม้ มีอิพิเดอร์มิสหลายชั้น เรียกว่า velamen อิพิเดอร์มิสที่พบในรากบางเซลล์จะเปลี่ยนแปลงไปเป็น root hair เพื่อช่วยเพิ่มพื้นที่ในการดูดน้ำและแร่ธาตุจากดิน บริเวณลำต้น กิ่ง ใบ ก็สามารถพบ hair หรือ trichome ได้เช่นกัน

Guard cells
เป็น epidermal cells ที่เปลี่ยนแปลงไปมีรูปร่างคล้ายเมล็ดถั่ว 2 เซลล์ประกบกัน ภายในมี chloroplasts สังเคราะห์แสงได้ เมื่อ guard cells เต่งเกิดช่อง (pore) เรียกโครงสร้างทั้งหมดว่า Stoma ซึ่งจะเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนก๊าซ และการคายน้ำของพืช พืชส่วนใหญ่จะพบ stoma บริเวณท้องใบ (lower epidermis) มากกว่าหลังใบ ส่วนในพืชน้ำมักพบด้านหลังใบมากกว่าท้องใบ นอกจากนี้บริเวณรอบๆ stoma จะมี epidermal cells ที่มีรูปร่างแตกต่างจากอิพิเดอร์มิสปกติ ซึ่งเรียกเซลล์นี้ว่า subsidiary cells พบอยู่รอบๆ stomata เสมอ

Bulliform cells
เรียกอีกอย่างว่า moter cell เป็นเซลล์ขนาดใหญ่ ผนังเซลล์บาง รูปร่างคล้ายถุง พบอยู่ด้านหลังใบ (upper epidermis) อยู่ตลอดความยาวของใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ซึ่งมักพบประมาณ 3-4 เซลล์ต่อกลุ่ม ภายในบรรจุน้ำทำให้เซลล์เต่ง ใบพืชแผ่ขยายออก แต่ถ้า bulliform cells สูญเสียน้ำ เซลล์จะลีบลงเป็นผลทำให้ใบพืชม้วนงอ หรือเหี่ยว

เนื้อเยื่อถาวรเชิงซ้อน (Complex permanent tissues)

คือ เนื้อเยื่อที่ประกอบด้วยเซลล์หลายๆ ชนิดมาทำหน้าที่ร่วมกัน ได้แก่

Xylem
Phloem

Xylem
จัดเป็นเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่หลักในการลำเลียงน้ำ (water-conducting tissue) ใน vascular plants ประกอบด้วย tracheary elements ได้แก่ Vessel member และ Tracheid นอกจากนั้นยังมี xylem fibres และ xylem parenchyma เพื่อทำหน้าที่ในการลำเลียงให้สมบูรณ์ยิ่งขึ้น เซลล์ที่ประกอบเป็น xylem มี secondary cell walls ซึ่งมักไม่มี protoplasts ในช่วงที่เซลล์ maturity และมักพบ Bordered pits เป็นส่วนที่ทำหน้าที่ในการาลำเลียง ส่วน vessels ลำเลียงน้ำผ่าน perforated ผ่านทาง end walls

Xylem ประกอบด้วยเซลล์ 4 ชนิดคือ

1. Vessel member
เป็นเซลล์ที่ทำหน้าที่ลำเลียงน้ำในพืชกลุ่ม angiosperms ลักษณะเซลล์คล้ายหลอด ปลายตัด มีความแตกต่างจาก tracheids คือ ด้านปลายเซลล์ (final walls) มีลักษณะเป็นรูพรุนคล้ายแผ่นตะแกรง (perforated) เพื่อให้น้ำผ่านได้ เมื่อตัด cross-section พบ vessels ขนาดเซลล์ใหญ่กว่า tracheids ทำให้มีความสามารถจุน้ำได้มาก มีผนังเซลล์ขั้นที่สองหนา (thick-walled) ซึ่งเกิดจากการสะสมของเซลลูโลส และลิกนิน ซึ่งเป็นองค์ประกอบของผนังเซลล์ขั้นที่สอง ทำให้เกิดเป็นลวดลายต่างๆ เช่น spiral thickening, anular thickening, reticulate thickening

2. Tracheid ทำหน้าที่หลักในการลำเลียงน้ำ (water-conducting elements) ในพืช gymnosperms และพืชที่ไม่มีเมล็ด สามารถพบได้ในทั้งพืชกลุ่ม angiosperms เซลล์ของเทรคีตยาว ปลายแหลมปิดทั้งสองด้าน ความยาวเฉลี่ย 1 mm เมื่อ cross-section เหมือนรูปสี่เหลี่ยม ผนังเซลล์เป็น lignified secondary wall ผิวเซลล์เรียบ มีส่วนที่เป็น Pitts ใช้ในการลำเลียงน้ำไปยังเซลล์ที่อยู่ข้างเคียง ซึ่ง Pits ที่พบโดยทั่วไปคือ bordered pits

3. Xylem parenchyma เป็นเซลล์ parenchyma ที่มารวมอยู่ในกลุ่มของไซเลม เป็นเซลล์ที่มีชีวิต ผนังเซลล์อาจหนากว่า parenchyma ทั่วๆ ไป ทำหน้าที่สะสมอาหารพวกแป้ง น้ำมัน ผลึก และอื่นๆ และทำหน้าที่ลำเลียงน้ำ และแร่ธาตุในแนวดิ่ง ถ้าลำเลียงในแนวรัศมีเรียก xylem ray

4. xylem fiber เซลล์มีรูปร่างยาวแบบ fiber ทั่วไป แต่ขนาดสั้นกว่า ผนังหนาปลายแหลม เป็นเซลล์ที่ไม่มีชีวิตเมื่อเจริญเต็มที่ให้ความแข็งแรงแก่พืช

ผนังเซลล์ชั้นที่สองของ vessel มีลวดลายต่างๆ เช่น
Spiral (helical) thickening เป็นเกลียวเวียนรอบ
Anular thickening เป็นวงแหวน
Reticulate thickening เป็นตาข่ายสานกัน
Pitted thickening เป็นรู (pit)

Phloem
มาจากภาษกรีก phloios หมายถึง เปลือกไม้ (bark) ทำหน้าที่ลำเลียงสารอินทรีย์ เช่น sucrose ไปยังส่วนต่างๆ ของพืช ทุกส่วนซึ่งแตกต่างจากการลำเลียงน้ำที่ลำเลียงจากด้านล่างขึ้นสู่ด้านบนเพียงอย่างเดียวเท่านั้น ประกอบ sieve element, companion cell, phloem fibres และ phloem parenchyma

Phloem ประกอบด้วยเซลล์ 4 ชนิดคือ

1. sieve tube member
ตั้งชื่อตามลักษณะของของเซลล์ที่ด้านปลาย (end walls)
จะเป็นรูพรุน (sieve plate) จะมีส่วนของ cytoplasm เชื่อมต่อกันได้ระหว่างเซลล์ใกล้เคียงกัน ซึ่งจะทำให้ขนส่ง sugars, amino acids ที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง จากแหล่งที่สร้าง (source) เช่น leaves ไปยังส่วนที่รับ (sinks) เช่น ราก ดอก ผล ลำต้น และบริเวณที่มีการเจริญเติบโต Sieve tube member เป็นเซลล์ที่มีชีวิต ผนังเซลล์บาง เมื่อเจริญเต็มที่จะไม่มี nucleus และมี organelles อื่นน้อยมาก ภายในบรรจุโปรตีนเป็นจำนวนมาก และจะต้องทำงานร่วมกับ companion cells เสมอ
2. Companion cells
จัดเป็น specialized parenchyma cells ที่พบอยู่ร่วมกับ Sieve tube เป็นเซลล์ขนาดเล็ก ผนังเซลล์บาง พบนิวเคลียสอยู่ภายใน จะเชื่อมต่อกับ Sieve tube โดยส่วนของ cytoplasm ยื่นเข้าไปเป็นช่องเล็กๆ ในเซลล์ของอีกฝ่าย ทำหน้าที่ช่วยเหลือและควบคุมการทำงานของ seive tube

3. Phloem fibres
เซลล์รูปร่างเรียวยาวไปทางด้านปลาย มีผนังเซลล์หนาเช่นเดียวกับ fibres ทั่วไป ทำหน้าที่สร้างความแข็งแรง
4. Phloem parenchyma
เป็นเซลล์ที่มีชีวิต ผนังเซลล์บาง ทำหน้าที่เก็บสะสมอาหาร